^;:¥^ *.^^^ ik-.^^^eY-V-: ,**# >* ' ^. Muirii y- 'i i ^ ■% > jk. **' ^- ' -^ ■ f^' rv A-^ ■iSf'. ' -,% =/' HARVARD UNIVERSITY. LIBRARY OF THE MUSEUM OF COMPARATIVE ZOÖLOGY. 4-C3irxiXrNvC>5^. ^A^^\o. /¥' SITZUNGSBERICHTE DER KAISERLICHEN AKADEMIE DER WISSENSCHAFTEN, MATHEMATISCH-NATURWISSENSCHAFTLICHE KLASSE. HUNDERTVIERZEHNTER BAND. WIEN, 1905. AUS DER KAISERLICH-KÖNIGLICHEN HOF- UND STAATSDRUCKEREL IN KOMMISSION BEI ALFRED HOLDER, K. U. K. HOF- UND UNIVERSITATSBUCHHÄNDLER, BUCHHÄNDLER DER KAISERLICHEN AKADEMIE DER WISSENSCHAFTEN. SITZUNGSBERICHTE DER MATHEMATISCH-NATURWISSENSCHAFTLICHEN KLASSE DER KAISERLICHEN AKADEMIE DER WISSENSCHAFTEN. CXIV. BAND. ABTEILUNG I. Jahrgang 1905. — Heft I bis X. (MIT 18 TAFELN UND 59 TEXTFIGUREN.) -^C— <•>— 3*- WIEN, 1905. AUS DER KAISERLICH-KÖNIGLICHEN HOF- UND STAATSDRUCKEREI. IN KOMMISSION BEI ALFRED HOLDER, K. U. K. HOF- UND UNIVERSITATSBUCHHANDLER, BUCHHÄNDLER DER KAISERLICHEN AKADEMIE DER WISSENSCHAFTEN. V I N H A LT. Seite Berwerth F., Künstlicher Metabolit. (Mit 1 Tafel.) [Preis : 50 h -=r 50 Pfg.] 343 Diener C, Die triadische Fauna desTropitenkalkes von Byans (Himalaj-a). [Preis: 30 h = 30 Pfg.] 331 — Über einige Konvergenzerscheinungen bei triadischen Ammoneen. [Preis: 50 h = 50 Pfg.l 663 — Entwurf einer Systematik der Ceratitiden des Muschelkalkes. [Preis: 80 h = 80 Pfg.] 765 Doelter C, Die Silikatschmelzen. (III. Mitteilung.) (Mit 1 Tafel und 14 Textfiguren.) [Preis: 1 K 50 h = 1 Mk. 50 Pfg.] 529 Friedberg W. S., v., Eine sarmatische Fauna aus der Umgegend von Tarnobrzeg in Westgalizien. (Mit 1 Tafel und 3 Textfiguren.) [Preis: 1 K 20 h = 1 Mk. 20 Pfg.] 275 Gräfe V., Studien über Atmung und tote Oxydation. (Mit 1 Tafel und 1 Textfigur.) [Preis: 1 K 10 h = 1 Mk. 10 Pfg.] 183 — Studien über den mikrochemischen Nachweis verschiedener Zucker- arten in den Pflanzengeweben mittels der Phenylhydrazinmethode. (Mit 2 Tafeln.) [Preis: 70 h = 70 Pfg.] 15 Hoernes R., Untersuchungen der jüngeren Tertiärgebilde des westHchen Mittelmeergebietes. (Erster Reisebericht.) [Preis: 30 h = 30 Pfg.] 467 ■ — Untersuchung der jüngeren Tertiärablagerungen des westlichen Mittelmeergebietes. (II. Reisebericht.) (Mit 2 Textfiguren.) [Preis: 50 h = 50 Pfg.] 637 — Untersuchung der jüngeren Tertiärgebilde des westlichen Mittel- meergebietes. (HI. Reisebericht.) (Mit 4 Textfiguren.) [Preis: 60 h 3= 60 Pfg.] 737 Knoll F., Die Brennhaare der Euphorbiaceen-Gattungen Dalechavipia und Tr^^m. (Mit 2 Tafeln.) [Preis: 70 h = 70 Pfg.J 29 Kraskovits G., Ein Beitrag zur Kenntnis der Zellteilungsvorgänge bei Oedogoniiim. (Mit 3 Tafeln und 11 Textfiguren.) [Preis: 1 K 40 h = 1 Mk. 40 Pfg.j 237 Kubart B., Die weibliche Blüte von Juniperus communis L. Eine onto- genetisch-morphologische Studie. (Mit 2 Tafeln und 8 Textfiguren.) [Preis: 1 K — h = 1 Mk. — Pfg.] 499 VI Seite Linsbauer L., Photometrische Untersuchungen über die Beleuchtungs- verhältnisse im Wasser. (Ein Beitrag zur Hydrobiologie.) (Mit 1 Tafel und 2 Textfiguren. [Preis: 70 h = 70 Pfg.j 51 — Zur Kenntnis der Reizbarkeit der Centaurea-Filamente. (Mit 4 Text- figuren.) [Preis : 60 h = 60 Pfg.) 809 Molisch H., Über das Leuchten von Hühnereiern und Kartoffeln. [Preis: 30 h = 30 Pfg.] 3 Pöch R., Erster Bericht von meiner Reise nach Neu-Guinea über die Zeit vom 6. Juni 1904 bis zum 25. März 1905. (Mit 4 Textfiguren.) [Preis : 50 h = 50 Pfg.] 437 — Zweiter Bericht über meine Reise nach Neu-Guinea über die Zeit vom 26. März 1905 bis zum 21. Juni (Bismarck- Archipel, 20. März bis 14. Juni) 1905. [Preis: 30 h = 30 Pfg.] 689 Suess E., Über das Inntal bei Nauders. [Preis: 80 h = 80 Pfg.] , ... 699 Tschermak G., Darstellung der Orthokieselsäure durch Zersetzung natür- licher Silikate. (Mit 2 Textfiguren.) [Preis: 30 h = 30 Pfg.] ... 455 Uhlig V., Einige Bemerkungen über die Ammonitengattung Hoplites Neumayr. [Preis: 90 h = 90 Pfg.] 591 Waagen L., Die systematische Stellung und Reduktion des Schlosses von Aetheria nebst Bemerkungen über Clessinella Stitranyi nov. subgen., nov. spec. (Mit 1 Tafel und 2 Textfiguren.) [Preis: 80 h = 80 Pfg.] 153 Werner F., Ergebnisse einer zoologischen Forschungsreise nach Ägypten und dem ägyptischen Sudan. I. Die Orthopterenfauna Ägyptens mit besonderer Berücksichtigung der Eremiaphilen. (Mit 1 Tafel.) [Preis: 1 K 60 h = 1 Mk. 60 Pfg.] 357 Wiesner J., Untersuchungen über den Lichtgenuß der Pflanzen im Yellow- stonegebiete und in anderen Gegenden Nordamerikas. Photo- metrische Untersuchungen auf pflanzenphysiologischem Gebiete. (V. Abhandlung.) (Mit 2 Textfiguren.) [Preis: 1 K 40 h = 1 Mk. 40 Pfg.] 77 — Über korrelative Transpiration mit Hauptrücksicht auf Anisophyllie und Phototrophie. (Mit 2 Tafeln.) [Preis : 70 h = 70 Pfg.] .... 477 SITZUNGSBERICHTE DER KAISERLICHEN AKADEMIE DER WISSENSCHAFTEN. MATHEMATISCH-NATURWISSENS CHAFTLICHE KLASSE. CXIV. BAND. I. UND IL HEFT. JAHRGANG 1905. — JÄNNER UND FEBRUAR. ABTEILUNG L ENTHÄLT DIE ABHANDLUNGEN AUS DEM GEBIETE DER MINERALOGIE, KRISTALLOGRAPHIE, BOTANIK, PHYSIOLOGIE DER PFLANZEN, ZOOLOGIE, PALÄONTOLOGIE, GEOLOGIE, PHYSISCHEN GEOGRAPHIE UND REISEN. (MIT 5 TAFELN UND 4 TEXTFIGUREN.) "WIEN, 1905. AUS DER KAISERLICH-KÖNIGLICHEN HOF- UND STAATSDRUCKEREI. IN KOMMISSION BEI KARL GEROLD'S SOHN, BUCHHÄNDLER DER KAISERLICHEN AKADEMIE DER WISSENSCHAFTEN. INHALT des 1. und 2. Heftes, Jänner und Februar 1905 des CXIV. Bandes, Abteilung- I der Sitzung-sberichte der mathem.-naturw. Klasse. Seite MoUsch H., Über das Leuchten von Hühnereiern und Kartoffeln. [Preis: 30 h = 30 Pfg.] 3 Gräfe V., Studien über den mikrochemischen Nachweis verschiedener Zuckerarten in den Pflanzengeweben mittels der Phenylhydrazin- methode. (Mit 2 Tafeln.) [Preis: 70 h = 70 Pfg.] ....... 15 KnoU F., Die Brennhaare der Euphorbiaceen-Gattungen Dalechampia und Tragia. (Mit 2 Tafeln.) [Preis : 70 h = 70 Pfg.J 29 Linsbauer L., Photometrische Untersuchungen über die Beleuchtungs- verhältnisse im Wasser. (Ein Beitrag zur Hydrobiologie.) (Mit 1 Tafel und 2 Textfiguren. [Preis: 70 h = 70 Pfg.] 51 Wiesner J., Untersuchungen über den Lichtgenuß der Pflanzen im Yellow- stonegebiete und in anderen Gegenden Nordamerikas. Photo- metrische Untersuchungen auf pflanzenphysiologischem Gebiete. (V. Abhandlung.) (Mit 2 Textfiguren.) [Preis : 1 K 40 h = 1 Mk. 40 Pfg.] 77 Preis des ganzen Heftes: 3 K 60 h = 3 Mk. 60 Pfg. SITZUNGSBERICHTE DER KAISERLICHEN AKADEMIE DER WISSENSCHAFTEN. MATHEMATISCH -NATURWISSENSCHAFTLICHE KLASSE. CXIV. BAND. I. HEFT. ABTEILUNG L ENTHÄLT DIE ABHANDLUNGEN AUS DEM GEBIETE DER MINERALOGIE, KRYSTALLOGRAPHIE, BOTANIK, PHYSIOLOGIE DER PFLANZEN, ZOOLOGIE, PALÄONTOLOGIE, GEOLOGIE, PHYSISCHEN GEOGRAPHIE UND REISEN. Ober das Leuchten von Hühnereiern und Kartoffehi Hans Molisch, k. M. k. Akad. Aus dem pflanzenphysiologischen Institute der k. k. deutschen Universität Prag. Nr. 71 der 2. Folge. (Vorgelegt in der Sitzung am 19. Jänner 1905.) A. Hühnereier. In der älteren Literatur finden sich zwar einige wenige Angaben über das Leuchten von Hühner- und Reptilieneiern, doch wird die Erscheinung nirgends genauer beschrieben, auch sind die Ursache des Leuchtens sowie die Umstände, unter welchen ein Leuchten auftritt, noch unbekannt. Nach Co hausen^ hat man bei Hühnereiern manchmal ein Leuchten bemerkt und Heinrich^ fügt hinzu: »Setzen wir diesen das Leuchten des Fischrogens und der Krebseierchen hinzu, so gewinnt das Phänomen merldich an Allgemeinheit; nur ist zu bedauern, daß auch dieser Fall unter Hunderten kaum einmal zutrifft.« Heinrich erwähnt, es sei ihm von Augenzeugen berichtet worden, daß auch die Eier unserer Eidechse (Lacerta agilis) leuchten. 1 Cohausen, Lumen novum Phosphoris accensum, Amstel 1717, p. 109. Zitiert nach PI. Heinrich. 2 HeinrichPlacidus, Die Phosphoreszenz der Körper etc. III. Abhandlung etc. Nürnberg 1815, p. 381. 1* 4 Hans Mo lisch, Heller^ äußert sich über das Leuchten von Eiern folgender- maßen: »Von Hühnereiern wird angegeben, daß man sie bis- weilen schwach leuchtend gefunden hat. Ich selbst sah ein Hühnerei, welches aber mit unreifer, weicher Schale gelegt wurde, nachdem es im Zimmer gelegen, am zweiten Tage stellenweise leuchten, das Licht war ganz so wie beim ver- wesenden Holze, somit wie bei den Rhizomorphen. Landgrebe erzählt, daß er die Eier der Lacerta agiJis und mancher Schlangen öfter leuchten gesehen habe, und zwar mit einem grünen phos- phorischen Lichte. Auffallend ist die Bemerkung, die Landgrebe macht, daß, je frischer die Eier sind, desto intensiver das Licht sei. Sogar bei Tage an schwach leuchtenden Stellen ist das Licht beobachtbar. Werden die Eier in feuchter Erde auf- bewahrt, so können sie wochenlang leuchtend erhalten werden. Beim Trocknen und Einschrumpfen der Eier verschwindet das Leuchten, die nicht mehr phosphoreszierenden Eier können noch durch Bewegung zum Leuchten gebracht werden. Ich selbst habe die Eier von Cohiber natrix leuchten ge- sehen und habe die Überzeugung gewonnen, daß die leuchtende Substanz nur in dem feuchten schlüpfrigen Überzuge der Eier, solange er feucht ist, ganz locker enthalten ist, so daß mit dem Wegwischen dieses das Ei befeuchtenden Überzuges auch die leuchtende Substanz abgewischt wird. Der Grund ist der- selbe wie bei den faulenden Fischen und liegt in der beginnen- den P'äulnis der tierischen Substanz, welche die Schalen der Eier umgibt und von der Kloake herrührt.« Aufmerksam gemacht durch diese in der Literatur vor- handenen Angaben, habe ich zu verschiedenen Jahreszeiten Hühnereier im Finstern beobachtet, habe aber weder bei frischen noch bei alten oder verdorbenen Eiern ein Leuchten nachweisen können. Daher war ich außer stände, daiüber Näheres in meinem vor kurzem erschienenen Buche - mit- teilen zu können. 1 Heller Johann Florian, Über das Leuchten im Pflanzen- und Tierreiche. Archiv für physiolog. und patholog. Chemie und Mikroskopie etc. Neue Folge Jg. 1853 und 1854. Des Ganzen VI. Band. Wien, p. 165. 2 Molisch H., Leuchtende Pflanzen. Eine physiologische Studie. Jena 1904, p. 82. Leuchten von Hühnereiern und Kartbffehi. O Anfang Oktober 1904 erhielt ich von dem Augenarzte in Nauheim Herrn Dr. Oswald Gerloff einen Brief, in welchem er mich auf das Leuchten von sogenannten Sooleiern aufmerksam machte. Unter Sooleiern versteht man Hi.ihnereier, die in ge- kochtem Zustande in Salzwasser aufbewahrt werden. Sie werden, wie mir Dr. Gerloff^ mitteilt, in den Wirtshäusern Deutsch- lands nicht selten vorrätig gehalten und sollen manchmal leuchten. Herr Dr. Gerloff hatte die Güte, mir darüber folgendes zu schreiben: »Ich selbst sah das erste Soolei in Göttingen etwa 1892, wo ich längere Zeit praktizierte. Es leuchtete auffallend stark in grünlichem Lichte, war an der Spitze zerbrochen und, wenn ich nicht irre, mit gewöhnlichem Kochsalz gekocht. Als ich, sehr überrascht, mein Erstaunen äußerte, sagte der Wirt, ein äußerst intelligenter Aiann, das sei doch nichts Besonderes, es käme sehr oft vor und sei ihm längst bekannt. Auch einige Bürger, die im Lokale verkehrten, fanden durchaus nichts Ungewöhnliches in der Erscheinung, so daß ich glaubte, die Sache sei auch in wissenschaftlichen Kreisen wohl bekannt. Ich wollte damals der Merkwürdigkeit wegen ein solches Ei in seinem eigenen Lichte photographieren, unterließ es aber aus irgend welchen Gründen. Bei dieser Gelegenheit äußerte sich ein anderer Wirt, daß er die Erscheinung kenne und öfters Sooleier leuchten gesehen habe. Andere Wirte, die über das Leuchten von Sooleiern befragt wurden, bemerkten, nie etwas desgleichen gesehen zu haben, wieder andere meinten, es sei nur im Frühjahr zu sehen.« ^ 1 Für das außerordentlich Hebenswürdige Entgegenkommen und für die zahh-eichen Auililärungen in unserer Frage sage ich Herrn Dr. Gerloff meinen verbindlichsten Dank. 2 In dem Briefe Dr. Gerloffs findet sich auch folgende interessante Stelle: »Bei dieser Gelegenheit möchte ich Ihnen mitteilen, daß der Physiologe E. du Bois Reymond 1879 es für eine Fabel erklärte, daß Holz oder Fleisch leuchten könne. Ich verkehrte als Junge sehr viel in seinem Hause und erzählte eines Abends bei Tisch von leuchtendem Holze, das ich wiederholt gesehen hätte. Er behauptete, das Mondlicht hätte mich getäuscht und wurde zuletzt sogar etwas erregt. Ich entsinne mich genau, daß er sagte, er hätte mir nicht zugetraut, daß ich auf eine alte Fabel hineinfiele. Darauf schickte ich ihm eine ganze Kiste voll leuchtenden Holzes und erhielt von ihm beiliegenden Brief, in welchem er sich für die Sendung bedankt.« 6 Hans AI o lisch, Dr. Gerloff teilte mir mit, wie die sogenannten Sooleierlier- gerichtet würden, und auf Grund dieser Mitteilungen begann ich, die Sache in Prag eifrig zu verfolgen. Am Markt gekaufte Hühnereier wurden 8 Minuten gekocht und zur Abkühlung hin- gestellt. Hierauf wurde die Schale mit einem Löffel zerschlagen, so wie das beim Abschälen vor dem Essen zu geschehen pflegt, und schließlich wurde das Ei in eine dreiprozentige Kochsalz- lösung (in Leitungswasser) so hineingelegt, daß es nur ganz wenig über die Flüssigkeit hinausragte. Die Eier wurden im Laboratorium entweder in einemi ungeheizten Zimmer (10 bis 12° C.) oder in einem geheizten Zimmer bei 16 bis 18° be- lassen. Unter diesen Umständen konnte ich bei sehr oftmaliger Wiederholung des Versuches niemals auch nur eine Spur von Licht beobachten. Dieses Resultat wäre begreiflich, wenn die das Leuchten des Eies bedingende Bakterie aus dem Darm, dem Eileiter oder der Kloake des Huhnes stammen würde. Denn dann würde die Leuchtbakterie der Schale oder dem Ei über- haupt anhaften und beim Kochen des Eies getötet werden und aus diesem Grunde könnte es nicht zum Leuchten kommen. Ich legte daher zu den gekochten Eiern frische ungekochte Eier oder Schalen von solchen hinzu, aber auch unter diesen Um- ständen war niemals auch nur das geringste Leuchten wahr- zunehmen. Um so mehr war ich überrascht, als mir Herr Dr. Gerloff telegraphierte, er habe drei gekochte Hühnereier in Kochsalzlösung in seiner Küche eingelegt und schon am dritten Tage an zweien Lichtentwicklung bemerkt. Da der Genannte die Güte hatte, mir die Eier in der Salzlösung von Nauheim nach Prag per Post zu schicken, so hatte ich Gelegenheit, mich von der Richtigkeit seiner Beobachtung zu überzeugen. Als ich die Salzlösung nach ihrer Ankunft in eine Glasschale ausgoß und die Eier dann hineinlegte, bemerkte ich in der Dunkelkammer nach einiger Zeit, daß die ganze Salzlösung im milchweißen Lichte leuchtete und daß auch die Eier an verschiedenen Punkten, wo die Schale zerbrochen war, leuchtend waren. Drei Tage nach der Ankunft leuchteten die Eier noch ziemlich stark, nach acht Tagen nur mehr ganz schwach. Ich ging nun sofort daran, den Erreger des Lichtes rein zu kultivieren, weil ich vielleicht hiedurch einen Fingerzeig Leuchten von Hühnereiern und Kartoffeln. 7 dafür erhalten konnte, wie und unter welchen Verhältnissen das Leuchten der Eier zu stände l' Leuchtende Pflanzen« p. 82 zusammengestellt: »Schon in der älteren Literatur findet sich mehrfach die Angabe, daß auch Kartoffelknollen sowie Rüben und Kohl im faulenden Zustande zu leuchten vermögen. So bemerkte man^ in der Militärkaserne zu Straßburg am 7. Jänner 1790 leuchtende ungekochte Kartoffeln. Heller 2 sah Rüben und KartoftelknoUen in verwesendem Zustande leuchten, er fand die Farbe und Intensität des Lichtes so wie beim leuchtenden Holze und als Ursache bezeichnet er wieder einen Pilz, aber leider ohne etwas Genaueres darüber zu sagen. 1 H einrieb PL, 1. c, III. Abb., p. 337. 2 Heller F., 1. c. p. 54. Leuchten von Hühnereiern und Kartoffeln. 1 1 Prof. E. Zacharias in Hamburg hatte die Güte, mir mit- zuteilen, daß ihm einmal daselbst zum Speisen hergerichtete gekochte Kartoffeln in leuchtendem Zustande übersandt wurden und daß er sie einem größeren Publikum demonstrierte. Es war mir nicht möglich, obwohl ich mich sehr darum bemi.ihte, in den Besitz leuchtender Kartoffeln zu kommen, und so bin ich leider nicht in der Lage, etwas Bestimmtes darüber zu sagen. Immerhin möchte ich, namentlich auf Grund der Schilderung, die Prof. Zacharias mir von den leuchtenden Kartoffeln entwarf, der Vermutung Raum geben, daß sie in diesem Falle von leuchtendem Fleisch, also Leuchtbakterien infiziert worden waren. Ob bei faulenden leuchtenden Kartoffeln gleichfalls Bakterien beteiligt sind oder Fadenpilze (H3Aphomyzeten), die die Zersetzung der Kartoffel bedingen, bleibt noch zu unter- suchen.« Am 30. Juni 1904 erhielt ich durch die Güte des Herrn Dr. Kleb ahn, dem ich hiefür meinen verbindlichsten Dank aus- spreche, leuchtende Kartoffeln. Ein Hamburger Bürger bemerkte zu seinem Entsetzen, daß die in der Vorratskammer seines Haushaltes aufbewahrten Kartoffeln leuchteten. Er eilte damit zu Herrn Dr. Klebahn, klagte ihm sein Leid und dieser war so freundlich, sie mir nach Prag zur Untersuchung einzusenden. Es waren geschälte, gekochte, anscheinend zum Speisen her- richtete Kartoffeln. Als ich sie in der Nacht mit wohl aus- geruhtem Auge betrachtete, konnte ich an mehreren Kartoffeln eine deutliche Lichtentwicklung wahrnehmen. Ich impfte von den leuchtenden Stellen auf Salzpeptongelatine ab und erhielt leuchtende Bakterienkolonien. Leider war ich damals gerade mit Arbeiten verschiedener Art überhäuft und ich kam nicht dazu, die Bakterie zu bestimmen. Da die Hamburger Kartoffeln gekocht waren und im Haushalt leuchtend wurden, so bildete ich mir die Ansicht, daß derartige Kartoffeln durch irgend einen leuchtenden Fisch oder durch leuchtendes Fleisch in der Küche infiziert worden sein dürften. Leuchtendes Fleisch ist ja, wie wir jetzt wissen, eine ganz gewöhnliche Erscheinung; wenn also solches Fleisch mit Kartoffeln in Berührung kommt oder gar darauf gelegt wird, so kann eine Infektion mit Leucht- bakterien leicht erfolgen und dies wird in einer Hafenstadt wie 12 Hans Molisch, wie Hamburg um so leichter sein, wo neben Rindfleisch auch leuchtende Seefische sich in der Küche häufig vorfinden dürften. Von der Richtigkeit dieser Ansicht war ich erst recht überzeugt worden, als ich meine Erfahrungen über das Leuchten von Hühnereiern und über das willkürliche Hervorrufen ihrer Lichtentwicklung gemacht hatte. Es war nunmehr für mich in hohem Grade wahrscheinlich, daß das Auftreten leuchtender gekochter Kartoffeln wirklich in der angedeuteten Weise zu Stande kommt, und die folgenden Tatsachen haben die Richtig- keit meiner Vermutung außer Zweifel gestellt. Es läßt sich nämlich leicht zeigen, daß m an mit derselben Sicherheit, mit der man sich leuchtende Hühnereier verschafft, auch leuchtende Kartoffeln gewinnen kann, wenn man in folgender Weise vorgeht: Ich koche geschälte Kartoffelkn ollen eine halbe Stunde in gewöhnlichem Vv^ asser, streiche nach der Abkühlung jede einzelne über ein flaches Stück frisch gekauften Rindfleisches, lege schließlich alle so in eine Schale mit drei- prozentiger Kochsalzlösung, daß sie mit ihrer Ober- fläche etwas aus der Flüssigkeit hervorschauen. Nach 1 bis 2 Tagen schon beginnen sie bei gewöhn- licher Zimmertemperatur zu leuchten. Die Berührung mit dem noch gar nicht leuchtenden Fleischstücke genügt, um die Kartoffel mit der Leuchtbakterie des Schlachtviehfleisches zu infizieren und so das Leuchten hervorzurufen. Benetzt man das Fleisch für sich mit dreiprozentiger Kochsalzlösung, so leuchtet es, sobald sich die Photobakterien genügend vermehrt haben, ebenfalls. Ich habe mich zu wiederholten Malen überzeugt, daß die Infektion der Kartoffeln nur mit solchen Fleischstücken gelingt, die später für sich zu leuchten vermögen, die also mit der Leucht- bakterie infiziert waren. Daß es sich auch hier um das Bacterium phosphoreum (Cohn) Molisch handelte, lehrten zu wiederholten A-Ialen ausgeführte Reinkulturen. Niemals gelang es mir, Leuchtkartoffeln zu erzielen, ohne die Kartoffeln mit Fleisch direkt oder indirekt in Berührung zu bringen; daraus geht wohl mit Sicherheit hervor, daß das Auftreten von leuchtenden Kartoffeln im Haushalte auf eine Leuchten von Hühnereiern und Kartoffehi. 13 Infektion mit der LeuchtbalN.NH2 beson- ders geeignet. Nach den Untersuchungen von Neuberg^ geben mit dieser Hydrazinbase nur die Ketozucker, niemals aber die Aldozucker ein charakteristisches Methylphenylosazon. Dieses Reagens ist um so geeigneter, zur Identifizierung der Fruktose verwendet zu werden, als auch andere in der Natur vor- kommende Ketosen, wie die erwähnte Sorbinose, das Methyl- phenylosazon nur in Form eines Sirups, nicht aber so wie die Fruktose sofort in kristallisierter Form geben. Die Empfind- lichkeit der Reaktion, die man in Bezug auf die Phytochemie wohl als spezifische Fruktosereaktion ansprechen kann, ist etwas geringer als die der Senft'schen Probe. Während die Phenylosazonbildung bei Traubenzucker noch bei einem Traubenzuckergehalt der Probe von 0-015 Pro- zent^ deutlich und charakteristisch eintritt, habe ich das Ein- treten der Methylphenylüsazonbildung bei Fruktose nur bei einem Mindestgehalte der Lösung von ■ 08 Prozent an Fruktose konstatieren können. In all erjüngster Zeit glaubte übrigens Ofner^ auf Grund seiner Versuche die Eindeutigkeit der Reaktion anzweifeln zu müssen, da es ihm gelungen war, das Methylphenylosazon auch der Glykose, allerdings auf recht ungewöhnlichem Wege, gänzlich abweichend von der Neu- berg'schen Vorschrift und erst nach ötägiger Einwirkung in sehr geringer Ausbeute zu erhalten, während das betreffende Osazon der Fruktose schon nach 5 bis 10 Minuten langer Behandlung am Wasserbade und darauffolgendem mehrstün- digen Stehen in fast theoretischer Ausbeute gewonnen wird. 1 Ber. d. d. ehem. Ges., 35, 959, 2626 (1902), E. Fischer, ebendaselbst 22, 91 (1889), Zeitschr. d. Vereines d. deutschen Zuckerindustrie, 52, 246; Hoppe-Seyler, Zeitschr. f. physiol. Chemie, Bd. 36, p. 227 (1902). 2 E. V. Lippmann, Die Chemie der Zuckerarten, I, p.565, III. Aufl., 1904. 3 Ber. d. d. ehem. Ges., 37, 2623, 3362, Dezemberheft d. Monatsh. f. Chemie p. 4399. Sitzb. d. mathem.-naturw. Kl.; CXIV. Bd.. .Abt. I. 2 18 V. Gräfe, Überdies ist bei Ofner's langandauerndem Prozeß auch eine teilweise Umlagerung der Glykose in Fruktose im Sinne Lobry de Bruyns und van Ekensteins durchaus nicht ausgeschlossen. Auf alle diese Umstände, die übrigens zum Teil auch schon Ofner in seiner Abhandlung anführt, hat dann auch Neuberg^ hingewiesen und im Einklang mit den Ergebnissen von Kontrollversuchen festgestellt, daß die Ein- deutigkeit der Methylphenylhj^drazinreaktion auf Ketosen auch ferner zu Recht besteht. Auch ich habe bei der im folgenden beschriebenen Arbeitsweise auf dem Objektträger in zahllosen Einzelversuchen mit reiner Glykose und Fruktose bei den ver- schiedensten Konzentrationsgraden stets nur bei letzterer einen positi ven Erfolg der Methylphenylhydrazinmethode, d.h.Osazon- bildung, feststellen können, während bei Glykose auch nach vielen Tagen lediglich ein undefinierbarer Sirup zu beobachten war. Zur Ausführung der Reaktion benützte ich Methylphenyl- hydrazinchlorhydrat und Natriumacetat, welche beide nach Senft's Angabe getrennt in käuflichem Glyzerin im Verhältnisse 1 : 10 aufgelöst und für sich in Stiftfläschchen aufbewahrt wurden. Die Auflösung der Base geht leicht in der Kälte vor sich und ist jedenfalls nach einigen Stunden Stehens und Durchschütteins vollendet. Die Lösung nimmt mit der Zeit dunkelrote Farbe an, soll aber keinen oder nur schwachen Geruch zeigen. Man vermeide es, die Auflösung durch Erwärmen zu beschleunigen, um eine etwaige Abspaltung von Phenylhydrazin zu vermeiden. Da in dem käuflichen Methylphenylhydrazin stets etwas Phenylhydrazin beigemengt zu sein pflegt, ist es empfehlenswert, sich die Base selbst darzustellen: Ein Gemisch - von 5 Teilen käuflichen Methylphenylnitrosamins und 10 Teilen Eisessig wird allmählich unter fortwährendem Umrühren in ein Gemenge von 35 Teilen Wasser und 20 Teilen Zinkstaub eingetragen, wobei man die Temperatur der Flüssigkeit durch sukzessiven Zusatz von 45 Teilen Eis auf 10 — 20° hält. 1 Ber. d. d. ehem. Ges., Bd. 37, Heft 17, p. 4616 (1904). 2 E. Fischer, Ann. d. Chemie 190, p. 153 (1877), 236, p. 198 (U H. Mayer, Analyse und Konstitutionsermittlung organ. Verbindungen, p. 417. Zuckernachweis in den Pllanzengeweben. 19 Nachdem das Gemisch unter öfterem Umrühren noch einige Stunden bei gewöhnhcher Temperatur gestanden, wird bis fast zum Sieden erhitzt, nach einiger Zeit heiß filtriert und der zurückbleibende Zinl\Staub mehrmals mit warmer stark verdünnter Salzsäure extrahiert, der Extrakt mit dem Filtrat vereinigt. Die Base wird warm durch einen sehr großen Über- schuß konzentrierter Natronlauge abgeschieden und das Öl in Äther aufgenommen. Nach Abdunsten des Äthers wird mit 40prozentiger Schwefelsäure 'versetzt, auf 0° abgekühlt und mit dem gleichen Volumen absoluten Alkohols verdünnt. Die abgeschiedene Kristallmasse wird m.it Alkohol gewaschen, abgepreßt und aus siedendem absoluten Alkohol umkristalli- siert. Das so gereinigte Sulfat wird durch konzentrierte Lauge zerlegt und die in Freiheit gesetzte Base im Vakuum destilliert. (S. P. 131° bei 35 wm.) Das so gewonnene reine Methylphenylhydrazin wird in möglichst wenig Äther gelöst und sodann sorgfältig von Wasser befreites Salzsäuregas darübergeleitet. Es muß ein Eintauchen der aus dem Salzsäure entwickelnden Kolben in das die ätherische Lösung enthaltende Gefäß führenden Röhre in die Ätherlösung vermieden werden, da sonst leicht Zurücksteigen erfolgt. Alsbald scheidet sich das Chlorhydrat als voluminöse weiße Kristallmasse ab, die rasch abgesaugt, mit Äther nach- gewaschen und getrocknet werden muß; sie wird bis zur Auflösung in Glyzerin zweckmäßig in einem blauen Glas- fläschchen mit eingeriebenem Stöpsel aufbewahrt. Man kann natürlich auch statt des Chlorh3^drats -f- Natriumacetat die freie Base verwenden, welche mit der für die Umsetzung zu essig- saurem Methylphenylhydrazin berechneten MengeöOprozentiger Essigsäure versetzt wurde, doch habe ich gefunden, daß die Resultate mit diesem Reagens nicht immer zufriedenstellend ausfielen, so daß ich in der Folge dem Methylphenylhydrazin- chlorhydrat den Vorzug gab; ich vermute, daß das NaCI, welches bei der Umsetzung des Chlorhydrats und Natrium- acetats entsteht, »aussalzend« wirkt und so die Entstehung des Osazons begünstigt. Ein Tropfen des in Glyzerin gelösten salzsauren Methjdphenylhydrazins wird auf dem Objektträger mit einem Tropfen des in Glyzerin gelösten Natriumacetats 2* 20 V. Gräfe, innig gemengt und dann die Schnitte eingelegt. Nachdem man dafür Sorge getragen hat, daß sie mit dem Reagens allseitig in Berührung getreten sind, wird mit dem Deckglas bedeckt und das eine Präparat bis auf weiteres bei Zimmertemperatur stehen ge- lassen, das andere am Wasserbade höchstens 10 Minuten erhitzt. Nach kürzerem oder längerem Stehen, je nach Konzen- tration, bei den kalt behandelten Präparaten oft erst nach 3 bis 4 Tagen, scheidet sich das Fruktosemethylphenylosazon ab. Die Form der Osazonkrista-lle ist recht verschieden, bald erscheinen sie als Garbenbündel von Kristallnadeln, bald als sternförmige Aggregate, dann wieder als Sphärite oder warzenförmig, sehr oft in gelappten oder strukturlosen Schollen. Ebenso wechselt die Farbe von hellgelb bis gelbrot und braun. In heißem Alkohol löslich, kristallisieren sie beim Verdunsten desselben in schönen Kristallbüscheln aus. Ebenso wie .Senft habe ich die Erfahrung gemacht, daß Zuckerlösungen respek- tive wasserreiche Gewebe, welche den Zucker in Lösung enthielten, viel schnellere und charakteristischere Osazonbildung ergaben als Zuckerkörnchen oder wasserarme Gewebe zucker- reicher Objekte. Um Objekte nacheinander auf Glykose, Fruktose. Saccha- rose und Maltose zu prüfen, ging ich folgendermaßen vor: Eine Serie von Schnitten wurde in der oben angegebenen Weise mit dem Methylphenylhydrazin-Reagens behandelt, eine Operation, die ich in Hinkunft der Kürze halber mit I bezeichnen werde, und zwar die eine Hälfte in der Kälte (la), die andere mit 10 A-linuten andauerndem Kochen am Wasserbade. Diese kurze Kochdauer führt, wie Parallelversuche mit reiner Saccha- rose ergeben haben, in der Regel noch nicht zur Inversion etwa vorhandenen Rohzuckers, doch ist es zweckmäßiger, die Er- wärmung im Brutofen bei zirka 40° durch mehrere Stunden vorzunehmen (IZ?). Ergab einer dieser Versuche das Auftreten von Osazonkristallen, so konnte auf das Vorhandensein von Fruktose geschlossen werden, da Glykose mit diesem Reagens nicht in Reaktion tritt, Rohrzucker aber bei richtig geleitetem, Prozeß noch nicht invertiert sein konnte. Eine zweite Serie von Schnitten desselben Objektes wurde mit dem Senft'schen Reagens ebenso in der Kälte (Ha) und Zuckenicachweis in den Pflanzengeweben. 21 Wärme (Üb) behandelt. Fiel die Reaktion positiv aus, so konnte sowohl Fruktose als auch Glykose die Ursache der Osazon- bildung sein; doch hatte schon der erste Versuch die An- oder Abwesenheit von Fruktose dargetan. Die Vornahme der Reak- tionen in der Kälte bezweckte, den Zucker, welcher in der Wärme aus den Zellen hinausdift'undiert, eventuell zum Teil im Gewebe beobachten zu können. Eine dritte Serie wurde mit dem Senft'schen Reagens 1 bis 1^/2 Stunden am kochenden Wasserbade erwärmt, wobei die Saccharose und zum Teil auch die Maltose durch die Ein- wirkung des Glyzerins^ invertiert wird (lil), was sich natürlich in einer bedeutenden Vermehrung der gebildeten Osazon- kristalle ausdrückt. War bloß oder vorwiegend Maltose vor- handen, welche in zwei Moleküle Gl^^kose zerfällt, so gibt Methylphenylhydrazin natürlich keine Vermehrung der Fruk- tose-Methylphenylosazone. Überdies bildet sich nach IV2 stün- diger Kochdauer und folgendem Erkalten (IV) das Maltose- phenylosazon, welches durch seine charakteristischen Formen — es kristallisiert in flachen, breiten Einzelnadeln, nie in Aggregaten- — leicht unter den übrigen Osazonen identifiziert werden kann. Sehr gute Resultate erhielt ich auch mittels der Invertinmethode ^, welche die Inversion des Zuckers ohne Anwendung von Hitze gestattet; das Verfahren wurde stets zur Kontrolle verwendet. Die Schnitte wurden nach Hof- meister's Vorschrift mit der Invertinlösung (Merck'sches Präparat) behandelt und dann erst der Phenylhydrazinreaktion unterworfen. Es sind folgende Objekte nach der beschriebenen Methode auf Glykose, Fruktose, Saccharose und Maltose untersucht worden: 1 Donath, Journ. f. prakt. Chemie, II, 49, 546, 556. 2 Rolfe und Haddock, American chemical Journal, 25, 1015; Fischer, Ber. d. d. ehem. Ges., 17, 579; 20, 821; Fischer und Tafel, eben- daselbst 20, 2566. •5 Czapek, Über die Leitungswege der org. Baustoffe im Pflanzenkörper. Diese Ber. CVI, I, März 1897; Hofmeister, Pringsheims Jahrb. für wiss. Botanik, Bd. 31, p. 688 (1897). 22 V. Gräfe, 1. Früchte. Birne (sehr zuckerreiche Spezies): Fruchtfleisch. \b zeigte schon nach zwei Stunden sehr reichHche Abscheidung von Sphäriten (Taf. I, 4). la ergab nach zwei Tagen schöne ver- zweigte Sterne (Taf. I, 5). IIa und b lieferten massenhafte Nadelbüschel. Nach Behandlung mit III war das ganze Präparat mit Osazonsphäriten erfüllt, welche einander in der Ausbildung gehemmt hatten. Auch Methylphenylhydrazin ergab nach dem Kochen am Wasserbad eine sehr reichliche Vermehrung der Methyl phenjiosazonbil düng. Es war also Fruktose, Dextrose und Saccharose vorhanden. Apfel: Nach la Methylphenylosazonkristalle in schönen Sternaggregaten (Taf. I, 1). II h Kristallbildung in stark ver- mehrtem Maß. Ebenso mit III nach der Inversion. Vorhanden: Fruktose, Dextrose, Saccharose. Rosine: Gab schon mit Ib und Üb ein solches Gewirr brauner Nadeln, daß eine etwaige Vermehrung der Kristall- bildung nach der Inversion nicht mehr konstatiert werden konnte. Tomate (Fruchtfleisch): Mit la nach 24 Stunden Reaktion, mit Ib nach etwa einer Stunde. Mit II ^7 und HZ» konnte eine Vermehrung der Kristallbildung nicht konstatiert werden. Wohl aber nach der Inversion mit III und ebenso nach Anwendung" derinvertinmethode. Vorhanden daher: Fruktose undSaccharose. Frucht des Johannisbrot baumes: Möglichst dünne Querschnitte durch die zähe Frucht ergaben nach Behandlung mit den Reagentien: Fruktose und Saccharose. Feige (getrocknet): Ein wenig von dem Fruchtfleisch wurde mit der Nadel herausgezupft und mit dem Reagens unter dem Deckglas zerquetscht. Die Kristalle sonderten sich in schollenförmigen Aggregaten besonders am Deckglasrande ab. Vorhanden: Fruktose, Saccharose, Dextrose (wahrscheinlich aus Invertzucker). 2. Blüten. Bassia latifoUa (Mohra): Die Untersuchung ergab sehr reichliches Vorhandensein von Dextrose, Fruktose (Invert- zucker), Saccharose. Zuckernachvveis in den Pflanzengeweben. 23 Tulpe: Quersclmitte durch den Blütenboden: la ergab erst nach vier Tagen, \b nach zehnstündiger Behandlung Ab- scheidung von feinen Nadeln und braunen Schollen, IIa und b wesentlich reichlichere Mengen von Sphäriten. Bei Behandlung mit III zeigten sich zahlreiche Osazonbüschel (Taf. I, 3) von hellgelber Farbe, mit Methylphenylhydrazin nach der Inversion große Sphärite (braun) (Taf. I, 7). Dextrose, Fruktose, Saccha- rose . Narzisse: Querschnitt durch den Blütenboden ergab nach Behandlung mit allen Reagentien Saccharose, Dextrose, aber keine Fruktose. Hyazinthe: Querschnitt durch den Blütenboden lieferte Saccharose, Dextrose und Fruktose. 3. Wurzeln. Beta vulgaris: la ergab nach einigen Tagen sehr reichliches Auftreten von Fruktose-Methylphenylosazonsternen im Paren- chym, und zwar desto reichlicher, je mehr gegen die Mitte zu der Schnitt geführt worden war. Nach der Inversion konnte daselbst auch der meiste Rohr- zucker nachgewiesen werden im Einklang mit den diesbezüg- lichen Untersuchungen Wiesner's.^ Die Gefäßwände färbten sich braun, ohne daß es jedoch dort zu einer Kristallaus- scheidung kam. Das Fruktoseosazon tritt hier in den ver- schiedenartigsten Formen auf, in verästelten Zweigen, die nicht selten zu sternförmigen Gebilden zusammentreten oder auch in feinen Nadeln, die stets die charakteristische braune Farbe zeigen. IIa ergab vermehrtes Auftreten von Osazonkristallen. Es konnte auf Saccharose, Fruktose und Dextrose geschlossen werden. Maltose fand sich in den Zuckerrüben, die mir zur Verfügung standen, nicht. Von besonderem Interesse war die individuelle Form, in welcher der Zucker beim Keimen und Treiben auftritt und wie dabei die einzelnen Zuckerarten ineinander übergehen. Einige 1 Öst.-ung. Zeitschrift für Zuckerindustrie und Landwirtschaft, 20, 850; Wiesner, Unters, über das Auftreten von Pektinkörpern in den Geweben der Runkeh-übe. Sitz. Ber. d. k. Akad., Wien, L, IL Abt., p. 442. 24 V. Gräfe, dieser Verhältnisse wurden bei den diesbezüglichen Prozessen an: Kartoffel, Allinm cepa, Gerste, Acer campestre und Brotissonetia papyrifera studiert. Kartoffel: Am 23. Dezember wurden zwei Knollen auf ihren Zuckergehalt untersucht. Die Zellen erwiesen sich mit Stärke vollgepfropft, ohne daß eine Zuckerreaktion hätte kon- statiert werden können. Beide wurden einer Temperatur von 0° C. durch 24 Stunden ausgesetzt und dann von neuem unter- sucht. Es erwies sich das Vorhandensein von Dextrose und Saccharose, doch konnte Fruktose nicht konstatiert werden. Die Knollen wurden nun im Dunkeln angetrieben. Am 10. Jänner wurden die ersten Sprosse untersucht und zeigten sehr reichliche Fruktose- und Dextrosebildung, weshalb das Saccha- rosevorkommen schwer zu konstatieren war. Nach der Inversion trat jedoch kaum eine Vermehrung der Osazonbildung ein. Sehr deutlich konnte jedoch Saccharose nachgewiesen werden, als die etiolierten Sprosse beiläufig Fingerlänge erreicht hatten. In Parallelversuchen wurde der Zuckergehalt der treibenden Knollen bestimmt. Es ließ sich in keinem Stadium der treibenden Knollen Dextrose^ oder Fruktose, sondern lediglich Saccharose nachweisen. Allmm cepa: Am 5. Dezember wurden die zum Treiben bestimmten Zwiebeln untersucht. In den Zwiebelschuppen fand sich reichliches Vorkommen von Dextrose. Fruktose war nicht vorhanden. Nach der Inversion war eine reichliche Vermehrung der Osazonkristalle (Taf. I, 8) zu beobachten, doch zeigte sich auch jetzt noch nicht das Vorhandensein von Fruktose. Obwohl auch Maltosazonbildung bei Behandlung mit IV nicht eintrat, konnte doch geschlossen werden, daß der invertierbare Zucker sicherlich nicht Rohrzucker (entsprechend einer alten An- gabe von E. Schultze)"^, wahrscheinlich aber Maltose war, welche zu Dextrose invertiert wurde. Anfang Jänner begann eine Zwiebel (aufgestellt an einem halbdunklen Ort) zu treiben. Die Untersuchung der noch nicht ergrünten Blätter ergab denselben Befund wie die der Zwiebel. Gegen Mitte 1 Wiesner, Öst.-ung. Zeitschr. f. Zuckerindustrie u. Landvv., XV'III, 409. •'■ Zit. bei C. Hofmeister, Pringsh. Jahrb. d. Bot., Bd. XXXI, 688 (1897). Zuckernachweis in den Pflanzengeweben. 2o Jänner, als die Blätter schon ziemlich groß und ergrünt waren, wurde eine Untersuchung von Zwiebel und Blatt vorgenommen. Die Zwiebel zeigte nunmehr Dextrose und Fruktose, nach der hiversion jedoch kaum eine Vermehrung der letzteren. Es mußte also ein Teil der Glykose sich in Fruktose umgelagert haben. Das junge Blatt wies Dextrose, Fruktose und Saccharose auf. Nachdem die Pflanzen ans Licht gestellt worden waren und starke grüne Blätter ausgebildet hatten, wurden diese untersucht. Die Chlorophyllkörner waren rostrot gefärbt. Der Querschnitt durch das Blatt ließ mit 11.^- nach etwa zwei Tagen schöne Nadelbüschel von Dextroseosazon, mit la charakteristische braune Büschel und Einzelnadeln von Fruk- tosemethylphenylosazon (Taf. II, 1) und eine reichliche Ver- mehrung beider nach der Inversion auf dem kochenden Wasser- bade erkennen (Taf. I, 6, und Taf II, 2). In Taf. I, Fig. 6, ist die Masse der in einem Stern vereinigten Kristallnadeln so groß, daß die ursprünglich hellbraune Farbe der Nadeln bräunlich-rot erscheint. Es sei hier bemerkt, daß man schon nach der Farbe das Dextrosephenylosazon und das Fruktosemethylphenyl- osazon unterscheiden kann. Ersteres ist stets gelb bis gelbbraun, letzteres bräunlich bis braunrot. Das gilt für die Ausscheidung unter normalen Verhältnissen. Nimmt man ein Umkristallisieren des gebildeten Osazons durch Auflösen in heißem Alkohol und Verdunstenlassen des Lösungsmittels vor, so erhält man aller- dings auch das Fruktosazon gelblich (Fig. 2 in Taf. I, während Fig. 1 und 5 nicht umkristallisierte Typen darstellen).^ In Fig. 2 der Taf. 11 liegen die Osazonsterne im ganzen Parenchym verstreut, während das Xylem frei ist, es muß jedoch erwähnt werden, daß dieselben bisweilen auch im Xylem zu beobachten waren (Taf. II, 3), doch ist es nicht ganz gewiß, ob dieser Umstand nicht bloß der Präparationsmethode zuzuschreiben ist. Regelmäßig aber erscheinen sie im Siebteile des Gefäßbündels. Gegen die Blattspitze nahm die Ausscheidung der Sphärite nach der Inversion am kochenden Wasserbade zu. Im grünen Blatt also war Dextrose, Fruktose und Saccharose, jedoch keine Maltose vorhanden. 1 Die feinere Nuancierung der Farben ließ sich leider durch den Druck nicht wiederareben. 26 V. Gräfe, Gerste; Schnitte durch das Endosperm des ruhenden Kornes ergaben beun Kochen am Wasserbade mit den Zucker- reagentien Goldgelbfärbung respektive Braunfärbung des Prä- parates, besonders dort, wo reichlich Stärke angehäuft lag; doch kam es selbst nach vielen Tagen nicht zu einer Osazonaus- scheidung. Es ist — das sei an dieser Stelle bemerkt — oft notwendig, das Objekt Wochen hindurch zu beobachten, denn es ist vorgekommen, daß sich eine Reaktion erst nach vielen Tagen zeigte und noch häufiger geschah es, daß noch nach Wochen eine fortwährende Vermehrung der Osazonbildung eintrat, z. B. beim Blatt von Allmm cepa, so daß das einmal festgehaltene Bild auch für die zeichnerische IJarstellung un- liebsame \'eränderungen bot. Nachdem die Gerstenkörner 24 Stunden in Wasser quellen gelassen worden waren, um zum Keimen gebracht zu werden, ergab IV das Auftreten von charakteristischen hellgelben Maltosazonsternen, wie sie Fig. 4 in Taf. II zeigt. Andere Zuckerarten ließen sich in diesem Stadium nicht nachweisen. Nach drei Tagen wurden die Keimlinge untersucht. I a und II a ergaben geringe Mengen von Dextrose und Fruktose. Nach der Inversion war auch Saccharose als Dextrose und mit IV sehr reichlich Maltose zu konstatieren. Fig. 5 auf Taf. II zeigt das Auftreten der Blättchen von Maltosazon in demselben Präparate neben den strahligen Gebilden von Dextrosephenylosazon, herrührend von der in- vertierten Saccharose. Im jungen Blatt endlich, besonders reichlich an Quer- und Längsschnitten der Blattscheide, konnte schon in der Kälte Fruktose und Glykose in ziemlich großer Menge nachgewiesen werden, Saccharose aber erst deutlich in einem späteren Stadium der Entwicklung. Maltose war in keinem Pralle vorhanden. Brotissonetia papyrifera: Eine eingetopfte, in Winter- ruhe befindliche Pflanze wurde gegen Mitte Dezember ins Warmhaus gestellt. Die Untersuchung, an Stamm- und Quer- schnitten durchgeführt, ergab nicht eine Spur von Zucker. Die verholzten Elemente färbten sich intensiv gelb. Die Proben wurden in Intervallen von fünf Tagen bis gegen Mitte Jänner wiederholt, ohne das Vorhandensein von Zucker zu zeigen. Um diese Zeit begann die Pllanze zu treiben. Querschnitte Zuckernachweis in den Pflanzengeweben. 27 durch die jungen Triebe zeigten, mit den Reagentien behandelt, sehr reichliches Vorhandensein von Fruktose, jedoch keine Dextrose und Saccharose. Erst in einem späteren Zeitpunkt war auch Dextrose deutlich nachzuweisen. Saccharose konnte ich nicht mit Sicherheit konstatieren. Wenn Rohrzucker vor- handen war, so war seine Quantität jedenfalls verschwindend. In den jungen Blättern war nur Dextrose und Fruktose, keine Saccharose vorhanden. Acer campestre: In der Winterruhe waren die Verhältnisse ganz analog wie bei Bronssonetia. Die jungen Triebe enthielten Dextrose und Fruktose, jedoch keine Saccharose. Diese letztere Zuckerart war jedoch schon nach weiteren acht Tagen in größerer Menge daselbst nachzuweisen. In den Blättern zeigte sich lediglich Dextrose und Fruktose, nicht aber Saccharose. Aus den beschriebenen Versuchen geht hervor, daß im Pflanzenreich die beiden Monosaccharide Dextrose und Lävulose in der Regel gemeinsam vorkommen. Saccharose tritt häufig, aber nicht immer, in ihrer Begleitung auf. Vielleicht sind in diesen Fällen die genannten Monosaccharide aus Rohr- zucker durch natürliche Inversion entstanden (Invertzucker). Bei Keimungsprozessen und beim Treiben tritt jedoch Saccha- rose regelmäßig erst in einem späteren Stadium der Ent- wicklung auf, ist also da offenbar erst durch Synthese ihrer Komponenten entstanden. Schließlich konnte auch in einem Fall gezeigt werden, daß sich in der Pflanze Dextrose in Fruktose umlagern kann, ein Prozeß, den ja bekanntlich Lobry de Bruyn in vitro vermittels sehr verdünnter Alkalien durchzuführen vermochte. Die Versuche, die individuelle F'orm des Zuckers bei verschiedenen Vorgängen im Leben des pflanzlichen Individuums festzustellen, werden fortgesetzt und solche bezüglich der Lokalisation des Zuckers angeschlossen. Meinem hochverehrten Lehrer, Herrn Hofrat Prof. Dr. Julius Wiesner, sage ich an dieser Stelle für seine Ratschläge und vielfache Anregung meinen ergebensten Dank. 28 V. Gräfe, Zuckernachweis in den Pllanzengeweben. Erklärung der Tafeln. Tafel I. Fig. 1. Sternförmig angeordnete Nadeln des Erui^großen« Brennhaaren. Die »kleinen«, »ein- fachen« Brennhaare bestehen »aus einer einzigen haarförmigen Zelle, in deren Spitze, an Zellstoffbalken befestigt, ein pfriemen- artiger, nach oben nadelscharf zulaufender Kristall aus oxal- saurem Kalke hangt. An seinem unteren Ende besitzt er zwei bis drei kleine abgestumpfte Zacken. Sehr oft ist dieses ein- zellige Brennhaar an seinem unterem Teile bauchig erweitert.« Rittershausen erwähnt solche Brennhaare für die Gattungen Tragia, Cnesmone, Leptorliachis und Dalechampia und benützt das Vorkommen dieser Haare zur Sicherung der systematischen Stellung der letzterwähnten Gattung. Zuletzt wurden diese Brennhaare von So lere der untersucht, der zu den gleichen Resultaten kam wie Rittershausen. Die von letzterem gebotenen unklaren Abbildungen hat Solerede r durch deut- lichere ersetzt. Da diese Brennhaare einen so auffallenden Bau besitzen und die schon vorhandenen Angaben ziemlich unvollkommen sind, habe ich dieselben einer genauen Untersuchung unter- zogen. Die interessanten Ergebnisse derselben will ich der größeren Übersichtlichkeit wegen in zwei gesonderten Teilen darlegen. I. Bau und Funktion der Acalypheen-Brennhaare. (Hiezu Tafel I.) Meine über diesen Gegenstand gemachten Beobachtungen und Untersuchungen beziehen sich vor allem auf die im Gewächshause des hiesigen botanischen Gartens kultivierte Dalechampia Roezliana a rosea Müll. Arg., welche das ganze Jahr hindurch reichlich blüht und an den zarten, rosenrot gefärbten Hochblättern jene erwähnten Brennhaare stets in großer Anzahl hervorbringt. Schon bei schwächerer Vergrößerung sieht man die glas- hellen, mit stark reflektierenden glänzenden Außenwänden versehenen Haare längs des Blattrandes und an der Unterseite der Haupt- und Nebennerven. Die vollkommen entwickelten frischen Brennhaare zeigen uns, abgesehen von derBeschaffenheit Brennhaare von Euphorbiaceen. 31 des lebenden Protoplasten, nur sehr wenig. Weit besser lassen sich die Verhältnisse untersuchen, wenn das Material nach Fixierung mit Alkohol 24 Stunden in Eau de Javelle gelegt und nach dem Auswaschen mit Wasser etwa gleich lange Zeit mit zehnprozentiger Essigsäure nachbehandelt wird. Die meisten Details lassen sich an dem so vorbereiteten Materiale durch verschieden hohe Einstellung des Mikroskops ermitteln; für die feineren Untersuchungen ist die Benützung von Mikrotomschnitten erforderlich. Nach den von mir gefundenen Tatsachen kann der Bau eines normal entwickelten ausgewachsenen Brennhaares in Kürze folgendermaßen zusammengefaßt werden. D u r c h e i n e n S o c k e 1 von drei bis fünf hoch emporgehobenen Epidermis- zellen (ich nenne sie »Seitenzellen«, »Außenzellen«) zieht sich, etwas unter dem Niveau der Epidermisinnenwand beginnend, eine langgestreckte Zelle (»Zentralzelle«), welche mit ihrem zugespitzten Ende, das einen Kristall aus oxalsaurem Kalk enthält, weit über das Ende des Sockels emporragt. Fig. 5 der beiliegenden Tafel I gibt ein klares Bild dieser Verhältnisse bei der Gattung Dalechampia. Die Brennhaare von Tragia vohibilis Michx., welche mir nebst anderen Tragia-Arten in Herbarexemplaren vorlag, zeigen in den vorerwähnten Details das gleiche Ver- halten wie die von Dalechampia. Der Fehler aller bisherigen Beobachtungen besteht also vor allem darin, daß man von einer birnförmigen Zelle sprach, welche der mittleren Zelle des Sockels aufsitzen sollte, somit in der Annahme einer (in Wirklichkeit nicht vorhandenen) Scheidewand zwischen dem oberen und unteren Teil der Zentralzelle. Schon aus Fig. 10 und 11 der Arbeit Rittershausens ergibt sich, daß die beiden darauffolgenden Figuren 12 und 13 unrichtig sein müssen, wenn, wie schon dieser Autor selbst vermutet, die »großen« und »kleinen« Brennhaare nur als Entwicklungsstadien auf- zufassen sind. Die Zentralzelle ist die eigentliche Brennhaarzelle. Die Außenzellen bilden den dazugehörigen Hilfsapparat. Die Zentralzelle steckt mit dem etwas verdickten Fußteil zwischen dem subepidermalen Zellgewebe und ist innerhalb des Sockels 32 F. Knoll, SO außerordentlich dünnwandig, daß sie hier in den meisten Fällen ohne eine entsprechende Präparation überhaupt nicht sichtbar ist. Darauf hat schon Crüger hingewiesen. Dadurch ist auch erklärlich, daß Kohl nur von drei Sockelzellen spricht — die zentral gelegene Zelle ist ihm jedenfalls entgangen. Der- jenige Teil der Zentralzelle, welcher über die Seitenzellen hinausragt, zeigt unten eine sehr dicke Außenwand, welche dann rasch an Dicke abnimmt, in eine längere, sehr dünne Partie übergeht und an der Spitze des Haares mit einer kappen- artigen Verdickung endigt. Die Beschaffenheit dieser kappen- artigen Endverdickung wird später noch genauer dargelegt werden. An jener Stelle, wo die Zentralzelle den Sockel verläßt, zeigt sich, an Zellulosebalken aufgehangen, eine Kristalldruse, deren in der Richtung der Haarspitze gelegene Kristall auf Kosten der übrigen Kristallindividuen außerordentlich bevor- zugt ist. Während der das freie Ende der Zentralzelle durch- ziehende Kristall der Druse eine für die Stichfunktion ganz besonders günstige Beschaffenheit hat, sind die übrigen Kristalle meist nur als kleine Ecken oder Hervorragungen am unteren Ende des Spießkristalls ausgebildet (Fig. 15 und 17). Mitunter findet sich auch in entgegengesetzter Richtung ein mehr oder wenigei ausgebildeter, spießförrhiger Kristall ent- wickelt (Fig. 16). Der Hauptkristall zeigt an dem nach außen gewendeten Ende eine unter spitzem Winkel (zur Längsachse des Kristalls) gelegene Fläche (Fig. 17e). Die sehr großen Brennhaare von Tragia bicolor M i q. (= Tragia Miqiieliaua Müll. Arg.) aus Ostindien lassen die Beschaffenheit des Kristalls besonders gut erkennen. Bei Tragia zeigt sich am Kristall außerdem eine unter sehr spitzem Winkel verlaufende (rinnen- artige ?) Seitenfläche (Fig. 17 s), welche auch bei Dalechampia meist vorhanden ist, aber wegen der Kleinheit der Kristalle b^ dieser Gattung wenig auffällt. Die ganze Kristalldruse ist von einei- Zellulosehül' geschlossen, welche jedoch nicht überall die gleiche ^ weist. Besonders mächtig ist sie dort, wo die ^ -e durch Zellulosebalken in der Außenwand der 7 ver- ankert ist. Diese Verankerung erstreckt sich ,iampia Brennhaare von Euphorbiaceen. 33 auf die untere Hälfte, bei Tragia auf das untere Diittel des freien Endes der Zentralzelle. Der mittlere Teil des Spieß- kristalls wird von einer sehr dünnen, eng anliegenden Zellulose- schichte umhüllt, welche erst nach der Auflösung der Druse durch Salzsäure sichtbar gemacht werden kann (Pig. 5, 6 und 10). Bei Tragia Miqtieliana Müll, ist die Verankerung ent- sprechend der bedeutenden Größe der Brennhaare eine über- aus kräftige. Kristallhülle und Zellvvand sind durch dicke, deut- lich geschichtete Balken verbunden, welche öfters unterein- ander zu massiven Platten verschmelzen (Fig. 10, 11, 13). In manchen Fällen (Fig. 12) beobachtete ich solche Platten von besonderer Größe, welche dann nur einige wenige kleine Löcher aufzuweisen hatten. Vielleicht wurden durch ähnliche Bildungen die bisherigen Beobachter zur Annahme von Tüpfeln in der von ihnen gedachten unteren Brennhaarwand gebracht. Oft sieht man in den Zellulosebalken ein feines Lum.en (?), das sich in der Ouerschnittsansicht als Punkt darstellt. Jedenfalls hängt diese Bildung mit der Entstehungsweise der Balken an oder in Plasmafäden zusammen. Die Spitze des Spießkristalls steckt in einer etwas dickeren Hülle von Zellulose, welche ohne deutliche Grenze in die kappenförmige Verdickung der Brennhaarspitze übergeht. Die mit mäßig verdickten Außenwänden versehenen drei bis fünf Seitenzellen fixieren die Zenti'alzelle in der für die Brennhaarfunktion günstigsten Stellung. So stehen die Brenn- haare an den Hochblättern von Dalechainpia stets etwas schief von der Epidermis ab (Fig. 5), so daß sie nach außen gegen die Spitze des Blattes zu gerichtet sind. Die Cuticula, welche das ganze Brennhaar überzieht, ist bei Dalechainpia vollkommen glatt, während sie an den Seiten- zellen älterer Brennhaare von Tragia kurze strichförmige Skulpturen aufweist (Fig. 13). Im lebenden Zustande enthalten die Außenzellen der Dale- champia-BrennhsLare stets sehr viel Protoplasma. Doch fand ich den Plasmareichtum bei den von mir untersuchten Brennhaaren nicht überall gleich groß. Der Zellsaftraum ist oft auf eine oder mehrere Vakuolen reduziert, oft aber sehr groß und von körnchenreichen Plasmasträngen durchzogen. Die Zellkerne der Sitzb. d. mathem.-naturw. Kl.; CXIV. Bd., Abt. I. 3 34 F. Knoll, Seitenzellen sind häufig schon an dem lebenden Brennhaar zu erkennen; sie haben die Größe der in den Epidermiszellen vor- handenen Kerne und liegen meist der dünnen Innenwand der Außenzelle an. Der Zellkern der Zentralzelle ist größer als der- jenige der Seitenzellen und liegt in ausgewachsenen Brenn- haaren im oberen Teil in der Nähe der Kristalldruse (Fig. 9). Die Zentralzelle der Dalechampia-Brennhaa.ve enthält ebenfalls reichlich Protoplasma und, was sehr wichtig ist, große Mengen von Eiweißstoffen, welche im Zellsaft gelöst sind. Ameisensäure ist in der Zentralzelle (nach Ritters- hausen) nicht vorhanden. Jedenfalls deutet der große Eiweiß- gehalt der Zentralzelle auf eine Übereinstimmung mit den von Haberlandt untersuchten Brennhaaren und läßt vermuten, daß es sich wohl auch hier um die Absonderung eines ferment- oder enzymartigen Giftes handelt. Die Seitenzellen sind frei- von nachweisbaren Eiweißmengen. Bei längerem Liegen in absolutem Alkohol oder beim Kochen in Wasser bleiben die Seitenzellen vollkommen klar, während sich die Zentralzelle mit einem dichten undurchsichtigen Coagulum angefüllt hat, welches alle für Eiweiß charakteristischen Reaktionen zeigt. Außerdem enthalten die Zentralzellen bei Dalechampia meist eine Anzahl Stärkekörner, während bei Tragia vohihilis Michx. die Seitenzellen sehr viel Stärke aufweisen. Bei letzterer wird die Stärke vielleicht zum größeren Teil an Ort und Stelle gebildet, da Crüger in den lebenden Brennhaaren derselben Pflanze »viele grobe, weiße und grünliche Körner« im Plasma- strome sich bewegen sah. Wahrscheinlich wird die in den aus- gewachsenen Brennhaaren dieser Pflanze vorhandene Stärke bei der Giftbereitung aufgebraucht. Ich habe die in Rede stehenden Organe von Dalechampia als »Brennhaare« bezeichnet, obwohl sich niemand mit ihnen zu brennen vermochte. Rittershausen konnte sich an den in München kultivierten Exemplaren von Dalechampia nicht ver- letzen, auch konnte ich selbst an den hier vorhandenen lebenden Exemplaren nicht einmal bei der Berührung mit der sonst so empfindlichen Zungenspitze eine Schmerzempfindung wahr- nehmen. Ri tters hausen meint, daß es sich hier vielleicht um eine Kulturerscheinung handelt, so daß bei den in unseren Brennhaare der Euphorbiaceen. 35 Gewächshäusern kultivierten Dalechampia-Arten überhaupt kein Gift ausgebildet werde; ich halte es aber für wahrschein- licher, daß die Brennhaare dieser Pflanzengattung für den Menschen überhaupt unschädlich sind. Gegen welche Feinde sich aber die Dalechampia-Bvennha.a.re als nützlich erweisen, ließe sich nur in der Heimat der Pflanze, in Mexiko, genau fest- stellen. Soviel ist aber sicher, daß die ganz gleich gebauten Haare der Gattung Tragia auch den Menschen verletzen können. Müller Arg., welcher die Acalypheen in De Ca n do lies Pro- dromus bearbeitete, sagt daselbst, die Tragia -Arten seien » . . fru- tices vel suffrutices vel herbae .... saepissime urticarum more pilis plus minusve vehementer urentibus vestitae«. Frisches Material von Tragia ist leider nicht zu erhalten; ich mußte also trachten, mir am Herbarmateriale eine klare und möglichst sichere Vorstellung von der Funktion dieser Brenn- haare zu verschaffen. Ich ging dabei von dem Gedanken aus, daß Brennhaare, die ihren Zweck erfüllen sollen, ihr Gift in zweckmäßiger Weise in die vorerst geschaffene Wunde ent- leeren müssen. Wenn man z. B. an den bereits geöffneten Brenn- haaren von Urtica die verkieselte Spitze stets schief abgebrochen findet, so ist das eine Eigentümlichkeit, welche durch die ana- tomische Beschaffenheit derselben zu stände kommt und dem Zweckmässigkeitsprinzip vollkommen entspricht. Das durch Verkieselung steife Ende dringt leicht in die Haut ein, die Spitze bricht an der präformierten Stelle ab und das Gift fließt durch die schiefe Ausflußöffnung beim Zurückziehen des Haares in genügender Menge in die Wunde. Daß im Brennhaare der Acalypheen der Spießkristall ein überaus günstiges Werkzeug darstellt, um eine Wunde zu schaffen, geht aus Fig. 17 deutlich genug hervor. Ein Abbrechen der Brennhaarspitze zur Schaffung einer zweckmäßig gelegenen Ausflußöffnung ist schon deshalb ausgeschlossen, weil das unverdickte Ende der Zentralzelle eine überaus elastische Beschaffenheit der Wand besitzt. Davon kann man sich leicht überzeugen, wenn man an die Spitze eines solchen Brennhaares, das sich gerade im Gesichtsfeld des Mikroskops befindet, von der Seite her, also normal auf die Längsachse des Haares, mit einem Glasfaden stark genug anstößt. Wenn durch einen stärkeren Stoß der 3* 36 F. Knoll, Kristall entzweigebrochen ist, läßt sich dasjenige Ende des Haares, welches die Kristallspitze enthält, rechtwinkelig zur Seite biegen, um nach dem Zurückziehen des Glasfadens so- fort in die ursprünglich gestreckte Lage zurückzukehren. Die Membran zeigt an der umgebogenen Stelle dann nur selten Spuren der vorgenommenen Knickung. Wenn der Kristall hier tatsächlich als Stichwaffe dient, würde eine feste, spröde Beschaffenheit der Haarspitze ein Durchbohren der Membran durch die Kristallspitze erschweren oder ganz verhindern. Ich habe früher erwähnt, daß die Brennhaarspitze eine starke kappen- förmige Verdickung aufweist, welche mit dem oberen Teil der Kristallhülle verbunden ist. Diese Verdickung müßte, Vv^enn an ihr nicht ganz besondere Einrichtungen getroffen wären, der hindurchdringenden Kristallspitze einen ziemlich bedeutenden Widerstand entgegensetzen. Um uns über diese Einrichtungen zu orientieren, wählen wir wieder am besten die großen Brenn- haare von Tragia Miqtieliana Müll. An allen unverletzten Brennhaaren werden wir sofort sehen, daß die äußerste Kristall- spitze bis nahe an die Cuticula reicht (Fig. 14). Vollkommenen Aufschluß gewähren jene Brennhaare, welche den Kristall so orientiert zeigen, daß dessen Breitseite dem Beschauer zu- gekehrt ist (Fig. \A:b). Da zeigt sich denn, daß die ganze schräge Endfläche fast unmittelbar unter der Cuticula zu liegen kommt. Hier haben wir die für das Hindurchdringen des Kristalls präformierte Stelle. — Mit seinem breiten unteren Ende steckt der Spießkristall unbeweglich in der festen Zellulose\'er- ankerung, mit seinem oberen dünneren Ende in der Zellulose- kappe der Brennhaarspitze. Daraus geht hervor, daß der Kristall nur dann die Brennhaarspitze durchbohren kann, wenn ein Stoß annähernd in der Richtung der Brennhaarachse das Ende der Zentralzelle trifft. Die Zellwand wird an der verdünnten Stelle gesprengt, die Kristallhülle an der zarten, in Fig. lAa mit * bezeichneten Stelle zerrissen und das ganze dünnwandige Endstück der Kristallzelle kann nun unter der Führung der durchbohrten Zellulosekappe am entblößten Kristall zurück- geschoben werden (Fig. 18 und 19). Wenn der Turgor der Brennhaarzellen sich an der Entleerung des Giftes auch gar nicht beteiligt, so genügt die durch das Zusammenschieben Brennhaare der Euphorbiaceen. 37 der Membran des Zentralzellendes bewirkte Volumsver- minderung, um eine wirksame Menge der giftigen Substanz in die Wunde ausfließen zu lassen. Die durch diesen Vorgang bloßgelegte schiefe Endfläche des Spießkristalls bewirkt nun dasselbe wie die schief abgebrochene Spitze der Urtica-Brenn- haare. Mit der einmaligen Funktion ist der Zweck des Brenn- haares erfüllt; eine Regeneration findet nicht mehr statt. An den Brennhaaren von Tragia vohihilis Michx. bleibt das Ende der Zentralzelle oft am Kristall zurückgeschoben, wo es jedenfalls antrocknet. Bei Tragia Miqueliaiia Müll. Arg. sah ich nur sehr selten Stadien, wie ich sie für die vorerwähnte Art in Fig. 18 und 19 abgebildet habe, dagegen die Zellulosekappe in sehr vielen Fällen durchbohrt. Es scheint, daß sich in diesen Fällen die Membran infolge ihrer Elastizität nachträglich in die ursprüngliche Lage zurückbegeben hat. Kohl sagt über die Funktion der Brennhaare von Tragia vohihilis: »Unmittelbar an die Rhaphiden schließen sich in ihrer Wirkui^g als Schutzmittel die großen Kalkoxalatkristalle an, welche in den Brennhaaren einiger Pflanzen als Stichwaffen funktionieren Bei jeder unsanften Berührung der Haarspitze hohrt sich der Kristall durch die dünne Membran der Endzelle hindurch in die Haut ein und verursacht, in der Wunde stückweise stecken bleibend, ein unangenehmes Jucken. Noch ist es nicht bekannt, ob gleichzeitig ein flüssiges Gift vom Haare entleert wird.« Ich weiß nicht, ob Kohl diese Wahr- nehmung an sich selbst gemacht hat oder ob diese Äußerung nur eine Darlegung dafi^ir bietet, wne sich Kohl die Funktion der Brennhaare vorstellt. Ich halte es für möglich, daß mit- unter ein Stück des Kristalls in der Wunde stecken bleiben kann — ich glaube aber, daß das nur zufällig geschieht. Denn an den von mir untersuchten Brennhaaren der Tragia vohtbilis fand ich den Kristall fast immer unversehrt, trotzdem die meisten derselben geöffnet waren und die Endmembran der Zentralzelle oft bis zur Verankerung zurückgeschoben war. Wenn der Kristall abgebrochen war, fand ich stets die Zellhaut an der betreffenden Stelle durch- oder ganz weggerissen, was natürlich, da es sich um Herbarmaterial handelte, im 38 F. Knoll, getrockneten Zustand leicht geschehen sein konnte. — Jeden- falls bringen diese Brennhaare ein weiteres Argument für die von L. Lew in angenommene Bedeutung der Rhaphiden; denn auch hier schafft der spießförmige Kristall eine Wunde für ein in der Zelle vorhandenes Gift. Im übrigen unterscheiden sich die Rhaphiden wesentlich dadurch von dem Kristallapparat der Brennhaare, daß die Rhaphiden von allem Anfang an als voll- kommen ausgebildete, in Bündeln nebeneinander liegende Einzelkristalle entstehen, während der Spießkristall einer um- gebildeten Kristalldruse angehört. Ich muß hier noch einmal darauf zurückkommen, daß die Brennhaare von Dalechampia Roezliana Müll. Arg. nach meiner Ansicht für den Menschen unschädlich sind. Wenn diese Brennhaare eine fühlbare Wirkung hervorbringen sollen, muß der Spießkristall zuerst eine ausreichend große Ver- wundung zu Stande bringen können. Nun beträgt aber die Gesamtlänge des Kristalls hier im besten Falle nur 50[jl! Da das untere Ende noch in der dicken Zellulosehülle der Verankerung steckt, kann der Kristall, wenn die Zellwand möglichst weit zurückgeschoben wird, höchstens 20 [x tief in die Haut ein- dringen. Ferner dürfte der ganze Hilfsapparat zur Übertragung des Giftes bei Dalechampia viel zu schwach gebaut sein, um den ziemlich großen Widerstand zu überwinden, welchen die menschliche Haut der Verwundung entgegensetzt. Denn wenn man an einem lebenden Hochblatt von Dalechampia einige Male auf der Unterseite des Blattes mit dem Finger gegen die Basis streift und dann die dadurch vielfach deformierten Brennhaare untersucht, so findet man in vielen Fällen den Kristall entzwei- gebrochen in der Zentralzelle, oft aber auch unverletzt in den zwischen den Seitenzellen befindlichen Teil der Kristallzelle hinabgesunken. Leicht begreiflich erscheint es dagegen, daß sich mit den sehr spitzen, oft bis 170[x langen Kristallen von Tragia Miqueliana Müll. Arg. auch der Mensch hinreichend verletzen kann, zumal da der Spießkristall außerordentlich gut verankert ist. Wenn es auch, wie Haberlandt sagt, »in erster Linie auf den spezifischen Charakter und nicht auf die Quantität des ent- leerten Giftes ankommt«, so möchte ich doch der Vollständigkeit Brennhaare der Euphorbiaceen. 39 wegen einige Zahlen anführen, welche uns eine Vorstellung von den Dimensionen dieser Brennhaare ermöglichen. Die Größenverhältnisse sind ohnevveiters aus folgender Tabelle ersichtlich; jede Zeile repräsentiert das Ergebnis der Messungen an einem einzelnen Brennhaar. Bei Brennhaaren von Länge der Zentralzelle der Seitenzellen des Spießkristalls Dalechampia Roezliana^ Tragia vohtbilis Tragia Miqtteliana 26-6p. 30-4 38-0 152-Op. 159-6 171-0 418[x 437 17101JL 2812 3382 15-2 p. 15-2 19-0 102-6[x 125-4 114-0 342 iJ. 334,4 399 1900 [J. 2660 3230 ll-4[j. 11-4 19-0 41 •8h 45 6 53-2 95 [i. 140,6 114 152 |x 171 152 Fi.ir eine mittelgroße Zentralzelle von Dalechampia Roez- liana berechnete ich ein Volumen von 0-000009234 nim^, für eine solche von Tragia Miqiieliana ein Volumen von 1 Zum Vergleich sei erwähnt, daß die Epidermiszellen bei Dalechampia eine Höhe von 15-2 fx besitzen. 40 F. Knoll, Ö'00023nir>f; bei den Brennhaaren von Urtica beträgt der Gesamtinhalt der Brennhaarzelle im Mittel 0-007 bisO'008 mm^ (nach Haberlandt). Die im vorigen geschilderten Brennhaare finden sich bei den von mir untersuchten Arten von Tragia und Dalechampia besonders zahlreich in der Blütenregion und an jungen Laubsprossen, wo sie stets in der Gesellschaft mehr oder weniger langer unverzweigter einzelliger Haare vorkommen. Daraus geht hervor, daß jene Organe zum Schutze der sich e n t w i c k e 1 n d e n L a u b b 1 ä 1 1 e r u n d B 1 ü t e n t e i 1 e, ganz beson- ders aber der heranwachsenden Früchte dienen. Die zer- teilten Kelchblätter an den sich entwickelnden Früchten von Tragia Miqiieliaiia sind mit einem überaus dichten, verderben- drohenden Pelz von "dniui langen Brennhaaren versehen; bei Tragia volubilis ist die junge Frucht außen ganz von Brenn- haaren überzogen. Die Brennhaare finden sich außerdem noch an anderen Teilen dieser Pflanzen, wenn auch sehr ver- streut, so daß die Blütenregion dieser Gewächse die best- bewehrte Region der ganzen Pflanze darstellt. IL Die Entwicklungsgeschichte und Phylogenie der Acaly- pheen-Brennhaare. (Hiezu Tafel II.) Betrachtet man den auf Taf. I, Fig. 5, dargestellten Längs- schnitt durch ein erwachsenes Brennhaar von Dalechampia, so muß es auffallen, daß die Zentralzelle mit ihrem unteren Ende so tief unter das Niveau der inneren Ep id er mis- wände hinabreicht. Diese Tatsache kann auf zweifache Art zu Stande gekommen sein. Entweder entsteht die Zentralzelle aus einer Epidermiszelle, welche sich nach unten verlängert und zwischen die Zellen des unter der Epidermis gelegenen Gewebes hineinwächst, oder die Zentralzelle ist subepi- dermalen Ursprungs, durchdringt die Epidermis und wächst, gestützt von den mitwachsenden benachbarten Epidermiszellen (»Seitenzellen«) weit über die Außenfläche der Epi- dermis hinaus. Daß subepidermal gelegene Zellen tatsäch- lich imstande sind, durch gleitendes Wachstum bis in die Brennhaare der Euphorbiaceen. 41 Epidermis vorzudringen, hat W. Rothert für die Kristallzellen der Pontederiaceen und H. v. Guttenberg für Citrus nach- gewiesen. Ich habe schon früher mitgeteilt, daß sich die Zentraizellen der jungen Dalechampia-^\-&nnha.a.ve. durch einen bedeut-enden Gehalt an Stärke auszeichnen. Wir wollen diesen Umstand benützen, um die ersten Anfänge der Brennhaarbildung aus- findig zu machen. Junge Hochblätter xon Dalechampia werden zu diesem Zwecke in der im ersten Abschnitt dieser Arbeit angegebenen Weise mit Eau de Javelle und einer zehnprozen- tigen Essigsäure behandelt und auf einige Zeit in Jodwasser gelegt und in Jodglyzerin untersucht. Die Stärkekörner sind durch Eau de Ja\elle nicht gelöst worden und haben sich durch Jod schwarzblau gefärbt; der sonst sehr störende Protoplast dagegen ist ganz verschwunden und die Zellen sind dadurch vollkommen durchsichtig geworden. Wir untersuchen nun an den so präparierten jungen Hoch- blättern die Unterseite der Blattbasis und der Nerven, sowie den Blattrand. Bei entsprechender Einstellung finden wir bald subepidermal gelegene Zellen, welche sich von den benach- barten durch etwas geringere Größe und besonders durch den vorerwähnten Stärkereichtum auszeichnen. Eine solche Zelle zeigt uns Fig. 10 auf Taf. II. Sie liegt an der Grenze dreier Epidermiszellen, die Epidermis darüber zeigt noch nichts Auf- fallendes. In Fig. 9 dagegen hat sich die stärkeführende Zelle keilförmig nach oben verschmälert und ist gerade im Begriff, die beiden ober ihr liegenden Epidermiszellen auseinander zu drängen. Bald treten die Epidermiszellen etwas auseinander und die junge Zentralzelle tritt aus der Tiefe hervor. Sie ist entweder »zweischneidig« (Fig. 9, 11, 12) oder »dreischneidig« (Fig. 8a a, 10, 13), je nachdem das Hindurchdringen an der Grenze zweier oder dreier Epidermiszellen erfolgte. In manchen Fällen ist die Zentralzelle gezwungen, in schiefer Richtung empor zu wachsen; es bildet sich dann ein Buckel an der darüber liegenden Epidermiszelle (Fig. 8 a ß, 8 b). Wenn die Zentralzelle nach Art von Fig. 10 angelegt wird, dann ist ein Durchdringen leicht möglich; wenn aber die Anlage mitten unter eine größere Epidermiszelle zu liegen kommt, ist 42 F. Knoll, eine Weiterentwicklung entweder ausgeschlossen oder es tritt im richtigen Zeitpunkte eine Teilung der betreffenden Epidermiszelle ein. Solche Teilungen scheinen in der Tat sehr oft vorzukommen. Ein gutes Beispiel hiefür bietet Fig. 9, wo die Kontur der ursprünglichen Epidermiszelle noch deutlich sichtbar ist. Sehr auffallend ist es auch, daß die (im Verhältnis zur Größe der Epidermiszellen) ziemlich kleinen Zentralzellen- anlagen fast immer wie in Fig. 10 entstehen. Daß nicht jede beliebige, für ein Durchdringen der Epidermis günstig gelegene subepidermale Zelle zur Zentralzelle auswachsen kann, zeigt schon der Umstand, daß die dazu befähigten Zellen sehr plasma- und stärkereich sind und in kleinen Dimensionen ver- harren, während ihre Nachbarinnen oft schon sehr stark heran- gewachsen sind. Sie scheinen also gleichsam ihre ganze Ent- wicklungs- und Wachstumsfähigkeit für jenen Zeitpunkt zu sparen, der ihnen infolge günstiger Zellteilungen ein Durch- dringen der Epidermis ermöglicht. Vielleicht werden die Epi- dermiszellen durch die darunter liegenden Brennhaaranlagen zugleich in irgend welcher Weise veranlaßt, sich entsprechend zu teilen. — Fig. 13 zeigt (etwas schief von der Seite gesehen) ein an einem Blattnerv entstehendes Brennhaar, das in seinem oberen Teile bereits eine kleine Kristalldruse ausgebildet hat. Die Kristallindividuen sind aber noch vollkommen gleichartig; eine Andeutung des Spießkristalls ist noch nicht vorhanden. In diesem Stadium dürften bereits Zellulosebalken entwickelt sein, welche die Druse in ihrer Lage im oberen Teile der ganzen Zentralzelle festhalten. Wir wollen nun die in der Oberflächenansicht beobachteten Entwicklungsstadien auch am Blattquerschnitt betrachten. Die Figuren 1 bis 7 sind nach Mikrotomschnitten gezeichnet worden und sie geben uns in ihrer Reihenfolge von 1 bis 4 ein vollkommen klares Bild der sich entwickelnden Brennhaar- anlage. Fig. 1 zeigt uns eine Brennhaaranlage von einem etwa 1 mm langen Hochblatt von DaJechampia. Das Präparat ist mit Hämatoxylin gefärbt und zeigt vor allem den Plasma- und Stärkereichtum der jungen Zentralzelle. Auch sieht man ihre geringe Größe sehr deutlich an den benachbarten subepi- dermalen Zellen. Nach oben zu ist sie keilförmig zwischen zwei Brennhaaie der Euphorbiaceen. 43 Epidermiszellen eingedrungen und hat dieselben im unteren Teile schon weit auseinandergedrängt. Im oberen Teil der Epidermiszellen ist die Mittellamelle noch nicht gespalten. Fig. 2 zeigt uns eine Anlage, in welcher die künftige Zentral- zelle ihren ursprünglichen Platz zur Hälfte verlassen" und noch ein Drittel der Epidei-misdicl^e zu überwinden hat. In Fig. 3 — der Schnitt ist etwas seitlich geführt — hat die junge Zentralzelle die Außenfläche der Epidermis erreicht und die späteren Seitenzellen bereits mit emporgehoben. Fig. 4 zeigt zwei junge Brennhaare; bei ß, das ebenfalls einen etwas seitlich geführten Schnitt darstellt, ist bereits der Spießkristall aus- gebildet — der untere Teil der Kristalldruse ist beim Schneiden des Objektes weggebrochen. Die benachbarten Epidermis- zellen werden zu Seitenzellen; doch treten unterdessen noch Teilungen in den ersteren auf, so daß aus den ursprünglich »zweischneidigen« und »dreischneidigen« Zentralzellen meist vierseitige Brennhaare gebildet werden. Oft ist der Kristall- apparat einer Zentralzelle schon vollständig ausgebildet, die Seitenzellen sind jedoch noch nicht emporgehoben (Fig. 5 und 7); das sind die »kleinen Brennhaare« im Sinne Ritters- hausens. Meist tritt jedoch das Emporheben der Seitenzellen gleich nach dem Durchdringen der Epidermis ein (Fig. 4 und 6) und dann wachsen Seitenzelle und Zentralzelle gemeinsam in die Länge. Von dem Wachstum und der Gestalt der Seitenzellen wird nun die Richtung der Brennhaarspitze und der Habitus des ganzen Haares bestimmt. Wachsen die Seitenzellen gerade in die Länge, dann entstehen Brennhaare wie Fig. 1, Taf. I; wachsen sie aber spiralig, dann entstehen gedrehte Brennhaare wie Fig. 2, Taf. I. Das Aussehen jüngerer Brennhaare hängt auch davon ab, ob die Seitenzellen oben oder unten die größte Breite haben (Fig. 3 und 4, Taf. I). Öfters treten im Verlaufe der Seitenzellen Querwände auf, welche die normale Gestalt des Brennhaares nicht verändern. So sah ich an einem ausge- wachsenen Brennhaar jede Seitenzelle in drei gleich lange Teile geteilt. Fig. 1 der Taf. I zeigt links imten eine solche Querwand. Oft sind solche Querwände die Ursache von Miß- bildungen (Fig. 7, Taf. I). Eine interessante Mißbildung anderer Art ist in Fig. 8, Taf. I, abgebildet. Es ist dies ein vierseitiges 44 F. Knoll, Brennhaar mit zwei wohlausgebildeten Zentralzellen. Diese Bildung kam dadurch zustande, daß die Zentralzellen ent- weder in unmittelbarer Nachbarschaft angelegt wurden oder dadurch, daß sich eine Anlage ausnahmsweise geteilt hat. Die beiden Zentralzellen sind dann an derselben Stelle der Epi- dermis hindurchgedrungen und haben sich vier Epidermis- zellen für das gemeinsame Postament mit emporgenommen. Die im Vorigen gegebenen Details beziehen sich sämtlich Q.ui Dalechanipia RoezUana Müll. Arg. Für Tragia habe ich die Entwicklungsgeschichte nicht genauer untersucht; der vollkommen mit den Dalechampien übereinstimmende Bau der Brennhaare und das Vorkommen »großer« und »kleiner« Brennhaare bei Tragia berechtigt uns, auch für diese Gattung der Acalypheen die gleiche Entstehung der Brennhaare anzu- nehmen. Wie Rittershausen nachgewiesen hat, liegen in der Epidermis der Acalypheen-Blätter sehr oft Idioblaste, welche sich durch verschiedenartig ausgebildete Kristalldrusen, oft auch nebenbei durch eine von den Epidermiszellen verschiedene Form und Größe auszeichnen. Schon Rittershausen hat an verschiedenen Stellen seiner Arbeit auf einen phylogenetischen Zusammenhang dieser in der Epidermis liegenden Kristall- zellen und der Brennhaare hingewiesen. Doch wird die Phylo- genie dieser Gebilde erst durch die soeben dargelegte Ent- wicklungsgeschichte verständlich. Sehr wichtig ist es, daß in der Blattepidermis von Dale- champia RoezUana Mü.\\. A v g. ebenfalls Kristalldrusenzellen vorkommen. Ich konnte nachweisen, daß diese Zellen keine echten Epidermiszellen sind, sondern daß es sich auch hier um subepidermal entstandene Gebilde handelt. Fig. 16 zeigt eine solche in der Epidermis gelegene Zelle, welche ihren Ursprung kaum mehr erkennen läßt. Sie enthält eine nach allen Rich- tungen gleichmäßig ausgebildete Kalkoxalatdruse, welche von einer enganliegenden Zellulosehülle umgeben ist. Bei der in Fig. 15 dargestellten Zelle, deren subepidermale Entstehung man noch ganz deutlich erkennt, ist die Kristalldruse durch Salzsäure gelöst worden, so daß die Zellulosehülle nunmehr als unregelmäßig geformter Körper im Zellumen sichtbar ist. Brennhaare der Euphorbiaceen. 45 Von den zahlreichen subepidermal liegenden Drusenzellen, welche ich bei Daleckampia beobachtete, scheinen nur sehr wenige in die Epidermis emporzudringen. Doch besitzen diese Drusenzellen sehr häufig nach oben zu eine keilförmig ver- schmälerte Partie, welche sich, wie Fig. 14 zeigt, mehr, oder weniger weit zwischen die darüberliegenden Epidermiszellen einzwängt. Zwischen den subepidermal gelegenen und den epidermal gelegenen Drusenzellen finden sich in den Präparaten alle Übergänge. Von Daleckampia scandens ^ fallax Müll. Arg. erwähnt Rittershausen, daß neben Drusen »in den Epidermiszellen« auch große prismatische Einzelkristalle mit Neigung zur Zwillingsbildung vorkommen. Es ist klar, daß auch diese Kristallzellen wie wohl die meisten oder alle anderen Drusen- zellen der Acalypheen-Blätter subepidermalen Ursprungs sind, wenn sie zwischen den Epidermiszellen liegen. Einen wich- tigen Anhaltspunkt dafür bieten die von Ri ttershausen an vielen Stellen seiner Arbeit gemachten Bemerkungen, daß die in der Epidermis gelegenen Drusenzellen stets sehr weit ins Blattinnere hinabreichen. Dasselbe zeigt ein von Ritters- hausen gezeichneter Blattquerschnitc von Claoxylon. Die von demselben Autor entdeckten sternförmigen »Drusenhaare« der Blätter von Phikenetia (und FragariopsisJ sind, so merkwürdig es auch auf den ersten Blick erscheinen mag, jedenfalls auch subepidermalen Ursprungs. ^ 1 Nach Rittershausen bestehen diese »Drusenhaare« »aus papillös ent- wickelten Epidermiszellen, welche in ihrem Lumen eine dasselbe erfüllende Kristalldruse aus Kalziumoxalat enthalten, deren (3 bis 6) spitze Strahlen nach außen gerichtet sind und derart von der sehr dünnen Außenwand der papil- lösen Epidermiszelle eng umschlossen werden, daß das ganze Trichomgebilde ein sternhaarartiges Aussehen besitzt. Unter dieser Epidermiszelle liegt in der Regel eine ziemlich schmale lange Zelle, die tief in das Palisadengewebe ein- dringt.« Rittershausen hält diese Gebilde für eine Modifikation der kristall- führenden Brennhaare. — Ich glaube, daß Rittershausen bei der Betrach- tung dieser »Drusenhaare« denselben Fehler begangen hat wie bei der Unter- suchung der Brennhaare. Die »papillöse Epidermiszelle« und die unter ihr liegende »schmale, lange Zelle« entsprechen zusammen der Zentralzelle der Brennhaare, so daß auch hier die Zellulosehülle der Kristalldruse eine Zell- wand vorgetäuscht haben mußte. Natürlich konnte das mächtige Längenwachstum 46 F. KnoU, Mit Benützung der von Rittershausen angegebenen Details läßt sich die Umbildung der subepi dermalen Drusen- zellen zu typischen Brennhaaren von Tragia etc. in der folgen- den phylogenetischen Reihe übersichtlich zum Ausdruck bringen. I. Subepidermal entstandene Drusenzellen dringen zwischen die Epidermiszellen ein, ohne daß sich die Gestalt der ersteren und die gleichmäßige Ausbildung der Kristalldrusen viel verändert: Dalechampia etc. II. Die in die Epidermis vorgedrungenen Drusenzellen zeigen bereits eine ungleichmäßige Ausbildung der Kristalldrusen, indem sich die der Blattaußenseite zuge- wendeten Kristallindividuen stärker ausbilden. Die von der dünnen Außenwand der Zelle überzogenen längeren Kristalle ragen etwas über die Epidermisaußenfläche empor: Caperonia, A rgyro thamnia. III. Die subepidermal entstandenen Zellen dringen durch die Epidermis und bilden nun Kristalldrusen, deren nach außen gewendete Kristalle ganz besonders groß und lang werden. Die Außenwand der Drusenzelle ist sehr dünn, kann jedoch aus lokalmechanischen Gründen an einer bestimmten Stelle verdickt sein. aj Die Druse zeigt 3 bis 6 mächtige Spießkristalle ent- wickelt; die Außenwand ist der Zellulosehülle der Druse eng anliegend und wahrscheinlich mit ihr vielfach oder ganz verwachsen: »Drusenhaare« von Phikenetia (und Fragariopsis) oder: bj Die Druse zeigt nur einen Kristall besonders stark ausgebildet. Die dünne Außenwand der Zelle berührt den Spießkristall nur an der Spitze und ist hier etwas verdickt; ferner ist sie hier und im unteren Teil der Kristall- druse mit der Zellulosehülle der letzteren verbunden. der Kristallindividuen erst dann erfolgen, nachdem die Epidermis von der Drusenzelle vollkommen durchwachsen war. (Vergl. Rittershausen, Fig. 4 bis 6 und Solereder Fig. 180, R. S.) Brennhaare der Euphorbiaceen. 47 Durch starkes Längenwachstum der Drusenzelle und der benachbarten Epidermiszellen erhebt sich das ganze Ge- bilde weit über die Oberfläche des Blattes: Brennhaare von Dalechanipia, Tragia etc. Zum Schlüsse komme ich der angenehmen Pflicht nach, Herrn Prof. G. Haberlandt, unter dessen Leitung vorliegende Arbeit ausgeführt wurde, sowie Herrn Prof. E. Palla für die mannigfaltige Unterstützung und Anregung, die mir von ihnen während meiner Untersuchungen zukam, den besten Dank auszusprechen. Auch Herrn Prof. R. v. Wettstein in Wien fühle ich mich für die überaus bereitwillige Überlassung des nötigen Herbarmaterials zu großem Danke verpflichtet. Literatur. 1. Crüger Herrn., Westindische Fragmente (Beschluß). Botanische Zeitung, 13. Jahrg. 1855, Nr. 36, S. 618 f. 2. Kohl F. G., Anat. phys. Untersuchung der Kalksalze und Kieselsäure in der Pflanze. S. 164. Marburg 1889. 3. Weiß Ad., Die Pflanzenhaare. In »Karsten's Bot. Untersuchungen«, Band I. S. 464. Berlin 1867. 4. Rittershausen P., Anat. System. Untersuchung von Blatt und Axe der Acalypheen. Dissertation d. Univ. Erlangen. München 1892. 5. So lere der H., Systematische Anatomie der Dikotyledonen. S. 851 f. Stutt- gart 1899. 6. Haberlandt G., Zur Anatomie und Physiologie der pflanzlichen Brenn- haare. Sitzb. d. kais. Akad. d. Wiss. (math. naturw. Kl.) Bd. XCIII. Wien 1886. 7. Haberlandt G., Physiologische Pflanzenanatomie, 3. Aufl. Leipzig 1904. 8. Müller Joh. (argoviensis),Acalypheae in De Candolle, Prodromus syste- matis naturalis regni vegetabilis, pars XV, sectio posterior, Fase. II, p. 927. 9. Rothert W\, Die Kristallzellen der Pontederiaceen. Botan. Zeitung. 58. Jahrg. 1900. 10. Guttenberg H. v., Zur Entwicklungsgeschichte der Ki-istallzellen im Blatte von Citrus. Sitzb. d. kais. Akad. d. Wiss. (math. naturw. Kl.) Bd. CXI. Wien 1902. 11. Lewin L., Über die toxikologische Stellung der Rhaphiden. Ber. d. Deutschen Bot. Gesellschaft, Bd. 18. 1900. 48 F. Knoll, Tafelerklärung. Tafel I (Bau und Funktion der Brennhaare). iMg. 1 bis 4. Brennliaarformen in der Außenansiclit, 1 und 2 erwachsene Brenn- haare. Fig. 5. Optischer Längschnitt durch ein ausgewachsenes Brennhaar; 5 = Seiten- zelle, C =^ Zentralzelle. Fig. 6. Optischer Querschnitt durch ein ausgewachsenes Brennhaar, a in der Höhe der Kristalldruse, b nahe an der Basis. Fig. 7. Brennhaarabnormität. Fig. 8. Vierseitiges Brennhaar mit zwei Zentralzellen (Abnormität). Fig. 9. Oberes Ende der Zentralzelle, zeigt den Zellkern derselben. Fig. 10. Oberer Teil des Brennhaares im opt. Längsschnitt. Fig. 11 und 12. Verankerung der Kristalldruse (opt. Längschnitt). Fig. 13. Ansicht der Verankerung von außen. Fig. 14. Beschaffenheit der Brennhaarspitze; Ansicht derselben von drei Seiten (opt. Längschnitt), b in Profilansicht. Fig. 15 rt bis <^. Ausbildung der Kristalldruse an der Basis des Spießkristalls. Fig. 16. Kristallapparat mit zwei Spießkristallen. Fig. 17. Kristallapparat; 5 = Seitenfläche, e = schräge Endfläche. Fig. 18 und 19. Geöffnete Brennhaarspitzen. Die Figuren 1 bis 9, 15 und 16 beziehen sich auf Dalechampia Roezliana, Fig. 10 bis 14 auf Tragia Miqneliana, Fig. 17 bis 19 auf Tragia volitbilis. Tafel II (Entwicklungsgeschichte und Phylogenie). Fig. 1 bis 7. Entwicklungsstadien im Längschnitt (Erklärung im Text). Fig. 8 a. Epidermisaußenansicht mit jungen Brennhaarstadien. 8 b ist die Vergrößerung von 8 a ß. Fig. 9. Entwicklung einer »zweischneidigen« Zentralzelle, Flächenansicht der Epidermis. Fig 10. Entwicklung einer »dreischneidigen« Zentralzelle, Flächenansicht der Epidermis. Fig. 11. »Zweischneidige«, die Epidermis durchdringende Zentralzelle (von der Seite gesehen). Fig. 12. »Zweischneidige«, die Epidermis durchdringende Zentralzelle (von oben gesehen). Fig. 13. »Dreischneidige« Zentralzelle, schief von der Seite gesehen. Fig. 14 bis 16. Zellen mit allseitig ausgebildeten Kristalldrusen; in 14 noch unter der Epidermis liegend, in 15 und 16 bereits in die Epidermis vor- gedrungen. Alle Figuren beziehen sich auf Dalechampia Roezliana. Kl\oll,F.:l>iTTnilia;u'e iler Euphoriiiaceen . Tan. LiÜLAnst v.Th JtwmvHrfh,,W'n.i Sitztiug-sberichte d.kais. Akotl. d.Wiss, maüirualurw. Klasse, Bd. CXIV.Abt.M9()5. !vnoIl.F.:BreraAhaarc der Eiiphorbinceea. Taf.E. LiÜiJüist v.Th JtannwullOl Silzung-sberichte d.kais. Akad. d. Wüss.. math.-miüirw. Klasse, Bd. CSIV,jVbt.T.1905. SITZUNGSBERICHTE DER KAISERLICHEN AKADEMIE DER WISSENSCHAFTEN. MATHEMATISCH - NATURWISSENSCHAFTLICHE KLASSE. CXIV. BAND. IL HEFT. ABTEILUNG I. ENTHÄLT DIE ABHANDLUNGEN AUS DEM GEBIETE DER MINERALOGIE, KRISTALLOGRAPHIE, BOTANIK, PHYSIOLOGIE DER PFLANZEN, ZOOLOGIE, PALÄONTOLOGIE, GEOLOGIE, PHYSISCHEN GEOGRAPHIE UND REISEN. 51 Photometrisehe Untersuchungen über die Be- leuehtungsverhältnisse im Wasser (Ein Beitrag zur Hydrobiologie) Dr. Ludwig Linsbauer, k. k. Gymnasialprofessor in Wien. (Mit 1 Tafel und 2 Textfiguren.) (Vorgelegt in der Sitzung am 3. Februar ]905.) Das Studium der Lichtverhältnisse des Wassers nahm von rein praktischen Interessen der Schiffahrt seinen Ausgang. Bald nachdem die Physik sich des Gegenstandes bemächtigt hatte, wurden die Untersuchungen über Farbe und Durch- sichtigkeit auf exaktere Grundlagen gestellt und als interessantes Kapitel der Hydrographie behandelt. Noch größere Aufmerk- samkeit wurde den Lichtverhältnissen seitens der Biologen zu teil. Ich selbst wurde zu meinen eigenen Beobachtungen angeregt durch die von Wiesner ^ inaugurierte und so erfolg- reich angewendete Methode der »chemischen« Photometrie. Die Aufgabe, welche ich mir stellte, besteht nicht so sehr in der Ermittlung von bestimmten Zahlenwerten für die Licht- stärke im Wasser, etwa im Genauigkeitsausmaße exakter physikalischer Meßmethoden, als vielmehr in der Eruierung der- jenigen Beleuchtungsverhältnisse, welche an einem bestimmten Orte, z. B. an einem Algenstandpunkte tatsächlich zu messen sind. 1 »Photometrische Untersuchungen auf pflanzenphysiologischem Gebiete« [Sitzungsber. d. kais. Akad. d. Wissenschaften in Wien, 1893 — 1904] und »Untersuchungen über das photochemische Klima von Wien, Kairo und Buiten- zorg« [Denkschr. d. kais. Akad. d. Wissenschaften in Wien, 1896]. 4« 52 L. Linsbauer, In den folgenden Zeilen will ich neben einer kurzen Dar- stellung der bisher üblichen Untersuchungsmethoden namentlich die von mir vorgeschlagene Methode besprechen, meine Meß- apparate beschreiben und einige Ergebnisse mitteilen. Ich werde ferner nur die Verhältnisse der Lichtstärke näher besprechen, ohne die Farbenfrage ganz außer acht zu lassen. Die einfachste Tatsache, von der man ausgehen konnte, um über die Stärke der Beleuchtung im Wasser einigen Auf- schluß zu erhalten, sind die Durchsichtigkeitsverhältnisse des- selben. Von dem uralten und sozusagen primitiven Beobachtungs- faktum ausgehend, daß verschiedene Gewässer — Meere haupt- sächlich — einen differenten Grad von Transparenz aufweisen, dauerte es noch sehr lange bis zu einem weiteren Schritte, der eine vergleichsweise Schätzung dieser Verhältnisse an- bahnte. Es wurde hiezu die sogenannte »Senkscheibenmethode« erfunden, deren Prinzip höchst einfach war. Ein meist scheiben- förmiger Körper wurde allmählich im Wasser versenkt, bis er dem Auge unsichtbar wurde. Je nach dem untersuchten Gewässer, der Küstennähe oder -Ferne, der Wellenbewegung, der Farbe der Scheibe u. s. f. wurden auf diese Weise ver- schiedene »Sichttiefen« erreicht, welche zunächst ein Ausdruck für die herrschende Transparenz des Wassers waren, anderseits aber auch zu dem einfachen Schlüsse führten, daß ein Gewässer desto mehr von Licht durchstrahlt war, einen je höheren Betrag seine Sichttiefe erreichte. Als historisch sei angeführt, daß die ersten unvollkommenen Senk versuche von O. v. Kotzebue an Bord des Rurik 1817 angestellt wurden. Planmäßigere Beobachtungen in größerem Maßstabe stellten dann P. Secchi und Cioldi (1865), Wolf und Luksch (1880) an, während Aschenborn (1887) wohl die größte Beobachtungsreihe zu verdanken ist. Die größte Sichttiefe läßt sich nach Secchi zu 40 — 45 m annehmen. Diese Methode leidet an einer Anzahl von Mängeln, auf deren Besprechung ich hier nicht eingehe. Ich verweise bezüg- lich näherer Angaben auf die Ausführungen in den »Annalen der Hydrographie und maritimen Meteorologie«, XVII. Jahrgang, Beleuchtungsverhältnisse im Wasser. 53 Berlin 1889, welche eine übersichtliche Darstellung der ein- schlägigen Fragen namentlich auch in historischer Beziehung enthalten. Die Ergebnisse der Senkscheibenmethode befriedigten nicht und man suchte dem Problem auf andere Weise bei- zukommen. Die Methode der direkten Beobachtung der in einer bestimmten Wassertiefe herrschenden Lichtverhältnisse mit Hilfe des menschlichen Auges wurde meines Wissens nie in Anwendung gebracht (der Vorschlag dazu wurde von Halley gemacht) und die geringe Tiefe, bis zu welcher Taucher ein- zudringen vermögen, hätte auch keine Aussicht auf gründ- lichere Lösung der in Betracht kommenden Verhältnisse geboten. Da tauchte der Plan auf, den umgekehrten Weg ein- zuschlagen: Eine Lichtquelle zu versenken und das Ver- schwinden ihrer Sichtbarkeit von der Oberfläche des Wassers aus zu beobachten. Über die Untersuchungsergebnisse berichtete Soret in der Soc. phys. et d'histoire nat. de Geneve 1884 Folgendes: Die mit verschiedenen Lichtquellen erhaltenen Resultate ergaben natürlich untereinander abweichende absolute Werte, je nach der Lichtstärke der ersteren, und die beiden Experi- mentatoren lehnten es selbst ab, aus diesen vorläufigen Ver- suchen Schlüsse auf die Tiefe zu ziehen, in welche die Sonnen- strahlen in das Wasser eindringen können. Was aber an diesen Versuchen wertvoll ist, das ist das Auseinanderhalten von direktem und von diffusem Lichte und die Feststellung, daß das diffuse Licht sich in ungefähr doppelt so große Entfernungen ausbreitet, als diejenige ist, in welcher ein leuchtender Punkt, die Lichtquelle, dem Auge entschwindet. Denn auch dann, als der Lichtpunkt dem Auge entschwunden war, blieb das Wasser in der Umgebung der versenkten Lampe noch immer erhellt. Wenn auch eingewendet werden kann, daß bei den eben erwähnten Experimenten die Sachlage gegenüber den natürlichen Verhältnissen insoferne verändert ist, als dort das Licht aus dichteren in dünnere Schichten übertritt (höchst- wahrscheinlich läßt sich die daraus entspringende Differenz ganz vernachlässigen in Anbetracht der relativ geringen Tiefen, 54 L. Linsbauer, in welchen experimentiert wurde), so bleibt doch die prinzipiell wichtige Unterscheidung zwischen den beiden Beleuchtungs- formen, der direkten und der indirekten bestehen, und welche Bedeutung dem zukommt, geht aus zahlreichen Belegen in Wiesner's photometrischen Untersuchungen^ und Studien hervor. Abgesehen von der Verschiedenheit im physikalisch- optischen Verhalten, welche hier zunächst in Betracht kommt, sei schon jetzt auf die verschiedene Rolle der direkten und der diffusen Beleuchtung im Haushalte der pflanzlichen Organismen hingewiesen, welche der genannte Forscher zu wiederholten Malen erörtert und klargelegt hat. Man hat aber sehr bald ein ganz anderes Untersuchungs- prinzip in Anwendung gebracht, indem man die Reduktion von Silbersalzen durch das Licht, d. h. die dabei auftretende Schwärzung des chemischen Präparates als Maß für die Licht- stärke benützte. Indem man der Reihe nach Chlorsilberpapier, Bromsilberpapier, Bromsilber-Gelatineplatten verwendete, rückte die untere Grenze der Lichtwirkung immer tiefer hinab. Nach einem mißglückten Versuche der Challenger- Expedition war Forel der erste, der im Genfersee die neue Methode einführte, ihm folgten Fol und Sarasin, Apter, Luksch und andere, welche teils im Süßwasser, teils im Meere beobachteten. Bei allen diesen Versuchen handelte es sich zunächst um die Feststellung, wie weit das Licht in die Tiefen des Wassers eindringen könne, mit anderen Worten, bei welcher Grenze die sogenannte aphotische Region des Meeres ihren Anfang nehme. Die schon erwähnte Tatsache, daß je nach der Empfind- lichkeit des zur Bestimmung der Lichtstärke benützten photo- graphischen Präparates auch die erhaltenen Grenzwerte (im obigen Sinne) andere Zahlenverhältnisse repräsentieren, weist schon zur Genüge auf den problematischen Wert derartiger »Messungen« hin. Zur Illustration des Gesagten sei erwähnt, daß beispiels- weise Forel im Genfersee bei Anwendung von Chlorsilber- papier im Maximum bis 100 m, Fol und Sarasin ebenda bis rund gegen 200 m Schwärzung auftreten sahen, wenn sie mit 1 Siehe AnmerkunG; Seite 51. Beleuchtungsverhältnisse im Wasser. 55 Bromsilberplatten operierten. Noch weiter nach unten rückte Luksch^ diese Grenze, der im Mittelmeer bis 600 w vordringen konnte. Wie aus dieser kurzen Darstellung zu ersehen ist, bedeutet das Aufsuchen einer solchen unbestimmbaren Grenze eigentlich sehr wenig Gewinn. Es würde schon lohnender sein, sie aufzusuchen, wenn man damit die Grenze einer bestimmten Lichtintensität in einem vergleichbaren Maße ausgedrückt eruieren würde. Aber die gefundenen Tiefenwerte bedeuten so, wie sie gewonnen werden, nicht einmal so viel. Sie sind nicht mehr und nicht weniger als ein Ausdruck dafür, daß mit zunehmender Tiefe des Wassers die Lichtstärke innerhalb des- selben endlich soweit abnimmt, daß die angewendeten Chlor- silber- oder Bromsilberpräparate auf sie gar nicht mehr reagieren, da ihre (spezifisch so verschiedene) Empfindlichkeits- grenze erreicht ist. Alle Arten von Messungen sind erst dann verwertbar, wenn sie mit anderen verglichen werden können. Wohl haben einzelne Beobachter auch versucht, sich durch Vergleiche eine deutlichere Vorstellung von den im Wasser wirksamen Lichtstärken zu bilden. So haben sich beispielsweise Fol und Sarasin in einem Falle damit geholfen, daß sie das im Hafen von Villafranca bei 390 in Tiefe gefundene Licht seinem Schwärzungseffekt nach für schwächer als das einer hellen, mondscheinlosen Nacht erklärten, eine an sich ziemlich anschauliche Vergleichsmethode, die aber für längere Beob- achtungsreihen und Abstufungen des Schwärzungsgrades ihre Brauchbarkeit sehr bald verliert. Gar keine Vorstellung aber läßt sich mit einer willkürlich aufgestellten Schwärzungsskala verbinden, deren Glieder durch Ausdrücke, wie: Lichteindruck sehr schwach, schwach, stärker, sehr stark u. s. f. bezeichnet werden. Gleichwohl hat man auch dieses Auskunftsmittel in Anwendung gebracht. Es soll mit den vorhergehenden Worten nicht gesagt sein, daß nicht auch diese Form zu anschau- licher Darstellung benützt werden könnte; nur wird sie dazu erst geeignet sein, bis die Vergleichsskala nach irgend einer 1 Denkschr. d. kais. Akad. d. Wissenschaften in Wien, LXIX (1901). 56 L. Linsbauer, brauchbaren Einheit geeicht ist, was die Beobachter meines Wissens bis jetzt nicht getan haben. Ich will nicht unerwähnt lassen, daß es auch nicht an dem Versuche gefehlt hat, die Lichtstärke im Wasser a priori nach einer bestimmten Formel auszurechnen. Hüfner hat es so gemacht. Wie weit die theoretische Richtigkeit derart errechneter Werte von der Wirklichkeit abweicht, muß und kann natürlich erst die Beobachtung an Ort und Stelle ergeben. Die Methoden, sich einen Einblick in die Licht- und also auch in die Farbenverhältnisse des Wassers zu verschaffen, sind mit den aufgezählten nicht erschöpft. Seit langer Zeit schon haben die Biologen, als am meisten daran beteiligt, sich an die Aufhellung der hiehergehörigen Probleme gemacht und aus ihren Beobachtungen die entsprechenden Schlüsse gezogen. Dabei hat man meist weniger die Lichtstärke als vielmehr die qualitative Seite der Frage, nämlich die Wellenlänge des durch- gelassenen Lichtes als Ausdruck der Lichtfarbe im Auge gehabt. Es ist hier nicht beabsichtigt, über diese Verhältnisse zu sprechen. Weit weniger sicher als die Schlüsse oder, für viele Fälle zutreffender, Spekulationen über die Licht- qualität sind diejenigen, aus gewissen biologischen Tatsachen gezogenen Folgerungen, welche die Intensität des Lichtes im Wasser auf diese indirekte, so vielfachen Irrungsmöglichkeiten ausgesetzte Art zu eruieren trachten. Ich erwähne beispiels- halber eine Beobachtung Berthold's. Bei seinen Algenstudien sah der Genannte im Meere von Capri an gewissen Algen pathologische Erscheinungen, Ausbleichungsvorgänge, ein- treten, welche er mit anscheinend gleichen Veränderungen, welche durch direktes Sonnenlicht hervorgerufen werden, ohne weiteres identifizierte. Er schloß daraus, daß bei Capri in einer Meerestiefe von etwa 70 — 80 m, in welcher er das Ausbleichen beobachtete, eine noch sehr intensive Lichtwirkung vorhanden sein müsse. Eine Überlegung anderer Art veranlaßte Kny zu einem originellen Vorschlage. Er wollte zunächst die größte Tiefe ermitteln, in welche Lichtstrahlen in das Wasser einzudringen vermögen; wichtiger aber ist, daß er zu diesem Zwecke die stärker und die schwächer brechbare Hälfte getrennt unter- Beleuchtungsverhältnisse im Wasser. 57 suchen wollte. Erstere sollte mit Hilfe eines photographischen Papieres gemessen werden. Zur Ermittlung der Intensität der letzteren aber schlug er vor, eine Wasserpflanze in einem luft- dicht schließenden Gefäße gleichzeitig mitzuversenken, und zwar unter vollständigem Lichtabschlusse. Erst in der gewünsch- ten Tiefe wäre die Pflanze und das Papier eine Zeit lang dem Lichte zu exponieren. Schwärzung des Papieres würde dann die Gegenwart (und Stärke) der kurzwelligen Strahlen angeben, während die Änderung des Kohlendioxyd-, beziehungsweise auch des Sauerstoffgehaltes des vorher daraufhin genau unter- suchten Vegetationswassers auf die etwaige Anwesenheit assimilatorisch wirksamer Strahlen hinwiese. Manche, die sich mit algenbiologischen Fragen beschäf- tigten, machten ebenfalls die Assimilationstätigkeit dieser Organismen, als vom Lichte bestimmter Brechbarkeit und Intensität abhängigen Prozeß, zum Ausgangspunkt für Speku- lationen über beide Seiten der in Rede stehenden Frage nach den Lichtverhältnissen des Wassers, nämlich nach der quali- tativen und quantitativen Seite hin. Ich will darauf nicht näher eingehen, da die betreffenden Forscher nicht wie Kny bis zum Experimente gelangten und möchte hier auf meine Dar- stellung dieser Verhältnisse verweisen ^ Ich habe die Absicht, ebenfalls mit Hilfe photographischer Präparate die Lichtstärke und -färbe des Wassers zu prüfen. Es kommt mir nicht sowohl auf die »untere Grenze des Lichtes« an, welche biologisch lange nicht die Bedeutung hat, die man ihr anfangs wohl zuschrieb. Für die Tiefenverbreitung der vom Lichte abhängigen Wasserorganismen, insbesondere für die Lebenstätigkeit der assimilierenden Pflanzen, ist gewiß schon weit früher eine untere Grenze des Funktionierens eingetreten. Und im allgemeinen läßt sich wohl der Satz aussprechen, daß schon oberhalb des physikalischen Nullpunktes des Lichtes bereits das Minimum der vom Lichte abhängigen physio- logischen Prozesse eingetreten ist, wobei natürlich zu beachten ist, daß dieser «Schwellenwert« des Lichtes keineswegs bei 1 Die Lichtverhältnisse des Wassers etc. [Naturwissenschaft!. Wochen- schrift, XIII.] (1898). 58 L. Linsbauer, allen Lebensvorgängen, noch weniger bei den verschiedenen Organismenarten ein und derselbe ist. Wichtiger ist zweifellos die Konstatierung der spektralen Zusammensetzung und Stärke des Lichtes in bestimmten Tiefen. Auch hier kann ich auf meine frühere Darstellung dieser Sachlage^ hinweisen. Mein Plan ist im Prinzipe der, mit hochempfindlichen Silbersalzen — photographischen Films — welche in beliebiger Tiefe eine bestimmte Zeit hindurch dem Lichte ausgesetzt werden, in vergleichenden Maßangaben die Lichtintensität zu ermitteln. Da aber bei dem Eindringen der Lichtstrahlen in das Wasser mit der Abschwächung gleich- zeitig eine spektrale Zerlegung desselben erfolgt, so ist es nötig, zur Intensitätsbestimmung nur möglichst monochro- matisches Licht zuzulassen und für dieses Licht die photo- graphische Schichte zu sensibilisieren. Die schon oben erwähnte theoretische Berechnung der Intensitätswerte, sowie die im Laboratorium ermittelte Größe des Absorptionskoeffizienten des Wassers müssen erst am Beobachtungsorte durch den der Berechnung sich entziehenden Einfluß verschiedenartiger Faktoren auf ihren faktischen Wert reduziert werden. Ich habe mich selbst bemüht, einen Apparat zu kon- struieren, der geeignet wäre, Lichtmessungen in verschiedenen Wassertiefen auszuführen. Da ich ihn für größere Tiefen bestimmt hatte, kamen bei der Ausführung namentlich zwei Punkte in Betracht. Einmal mußte er geeignet sein, einen größeren Wasserdruck zu ertragen und aus diesem Grunde, da seine Oberfläche — wie aus den folgenden Ausführungen erhellen wird — relativ groß war, mußte eine besondere Solidität des Apparates angestrebt werden. Am einfachsten schien es, die Wandstärke entsprechend groß zu wählen. Eine weitere Aufgabe bestand darin, einen nicht nur licht-, sondern auch wasserdichten Verschluß herzustellen. Derselbe wurde anfangs dadurch zu erreichen versucht, daß der Deckel mittels Schraubengewindes auf das übrige Gehäuse aufzuschrauben 1 Vorschlag einer verbesserten Methode zur Bestimmung der Lichtverhält- nisse im Wasser. (Verhandl. d. k. k. zool. bot. Gesellschaft in Wien, 1895.) Beleuchtungsverhältnisse im Wasser. 59 war. Da diese Befestigungsweise den Anforderungen nicht entsprach, wurde dieselbe später dahin abgeändert, daß der Deckel mit Hilfe mehrerer Schrauben auf dem aufmontierten vorspringenden Rand des Gehäuses befestigt wurde. Auf welche Weise die Lichtdichtigkeit der ganzen Vorrichtung hergestellt wurde, ist den Details der folgenden Einzelbeschrei- bung zu entnehmen. Das Hauptprinzip aber, das der Konstruktion als Aufgabe zu Grunde gelegt wurde, bestand darin, daß es möglich sein sollte, mit dem einmal vorbereiteten Apparate mehrere Messun- gen unmittelbar hintereinander auszuführen, da das ziemliche Gewicht des Apparates, sowie das Versenken in größere Tiefen ein jedesmaliges Einholen und wieder Hinablassen nach jeder Einzelbeobachtung als unpraktisch ausschlössen. Die Exposi- tion der photographischen Präparate innerhalb der Dose mußte nun, das war eine weitere Bedingung, in beliebiger Wasser- tiefe beliebig lange Zeit vorgenommen werden können; zu diesem Zwecke wurde die vom Boote leicht und sicher zu handhabende elektrische Auslösung in Anwendung gebracht. Nach dieser Vorausschickung des Konstruktionsprinzips gebe ich nun die Detailbeschreibung. Die Form des Apparates ist die einer flachen Dose. Ihre Wandstärke im Betrage von etwa 1 an ist eine Gewähr für große Widerstandskraft gegenüber dem Wasserdrucke und ermöglicht ferner ein rasches Versenken im Wasser. Der Dosen- durchmesser beträgt im Lichten I9cm, die innere Höhe der- selben 8 cfw. Der äußere Durchmesser der Dose mißt 21 cm, der Deckel ist 23 cm breit, springt also über das Dosengehäuse vor, dessen Gesamthöhe inklusive Deckel sich zu etwa 10 cm bestimmt. Der Apparat, dessen Gehäuse aus Bronzeguß her- gestellt und innen geschwärzt ist, erreicht ein Gewicht von 20 kg. Einen Zentimeter unterhalb der Mündung des Gehäuses verläuft rings um dasselbe ein 2Y2 ^*^ breiter Rand, welcher in gleichen Abständen acht Löcher besitzt. Auch vom Deckel springt ein solcher Rand vor, der mit korrespondierenden Löchern versehen ist. Hindurch gesteckte Schrauben mit Flügel- muttern gestatten ein festes Zusammenschrauben von Deckel und Dose, zwischen welchen ein Kautschukring eingelegt ist. 60 L. Linsbauer, um den Apparat gegen das Eindringen des Wassers abzu- dichten. Der Deckel trägt nun den ganzen Bewegungs-, d. h. Expositionsmechanismus. Derselbe besteht aus zwei Haupt- teilen: Der eine bewirkt die Umdrehung einer Achse, an welcher ein Träger zur Aufnahme der lichtempfindlichen Schichte (Platte, Papier etc.) befestigt ist, der zweite reguliert die Bewegung, welche er teils auslöst, teils arretiert. Die Drehungsachse, welche zentral v^om Deckel in das Doseninnere vorspringt, hat das eine Widerlager im Deckel selbst; das andere wird dadurch Fi.ir. 1 . Großer Apparat. (Vgl. auch die Tafelerklärung.) A Gehäuse; auf dasselbe ist umgekehrt aufgelegt: A' Der Deckel mit seinem Mechanismus. B Träger der .\nker- und Scheibenachse. C Elektromagnet. D Anker desselben. F Scheibenachse, mittels am Grunde angebrachter starker Feder drehbar. G Zahnrad. J Metallscheibe, auf welcher die die photographischen Papiere tragende und mit sechs Ausschnitten versehene Kreisscheibe K aufgeschraubt wird. Durch den darüber befestigten Stern L werden die Papiere niedergehalten. N Lichteinlaßöffnung. Beleuchtungsverhältnisse im Wasser. 61 gebildet, daß die Achse durch eine Kreisöffnung eines Metall- trägers hindurchgeht. Diese Bevvegungsvorrichtung wird durch eine kräftige Spiralfeder, welche am Deckel befestigt ist, auf- gezogen. In der Nähe des zweiten Widerlagers trägt die Achse ein Zahnrad. In dieses greifen die Metallschenkel eines Winkels als Sperrhaken, miteinander abwechselnd, ein. Die Auslösung sowie die Arretierung erfolgt durch einen Elektro- magnet. Seine beiden Spulen sind ebenfalls auf dem Deckel aufmontiert. Die Leitungsdrähte führen durch denselben hin- durch und setzen sich in ein Kabel fort. Wird der Strom geschlossen, so wird durch den Anker des Elektromagnets, welcher mit dem Sperrhakenpaare in fester Verbindung steht, dieses in der Art bewegt, daß der eine Sperrhaken, welcher während der Stromlosigkeit die Drehung der Achse verhindert, zurückgezogen wird, gleichzeitig aber der zweite Sperrhaken in das Zahnrad eingreift, so daß also an der Achse keine Bewegung erfolgt. Wenn man jetzt den Strom öffnet, so wird durch eine Feder mit dem Anker der zweite Sperrhaken zurückgezogen, die Achse dreht sich ein Stück weiter, aber schon greift der erste Haken in den nächstfolgenden Zahn ein und hemmt so die weitere Drehung. Dieses abwechselnde Spiel der Arretierung kann sechsmal hintereinander ausgelöst werden. Es erübrigt noch, die Exposition zu besprechen. Unter dem Zahnrade trägt die Achse eine fixe, kleine Metallplatte. An diese wird ein kreisförmiges, in der Mitte durchlochtes Blech angeschraubt, das sich also gleichzeitig mit der Achse dreht. An diesem Bleche sind in gleichen Abständen sechs Ausschnitte angebracht, welche die Gestalt von Rechtecken besitzen, 2^l^c'm breit und Sow lang sind. Die Lichteinlaß- öffnung ist im Deckel exzentrisch angebracht und durch eine starke Glasplatte verschlossen. Sie hat Acm Durchmesser und wird im Innern des Apparates von vier senkrechten Wänden begrenzt, welche eine Art Dunkelkammer vorstellen. Das durch den Deckel einfallende Licht kann demnach nicht seitlich in den Apparat entweichen, sondern nur durch die untere, recht- eckige Öffnung dieses Aufsatzes. Dieser hat eine Höhe von einigen Zentimetern, um in seinem Innern Gefäße mit absor- bierenden Flüssigkeiten aufzunehmen, welche nur spektro- 62 L. Linsbauer, skopisch bestimmtes Licht durchzulassen haben. Damit diese Gefäße leicht eingesetzt werden können, hat der Ausfsatz eine Seitenwand, welche zu öffnen ist. Das durchgegangene Licht wird abermals vor seitlichem Ausstrahlen dadurch geschützt, daß die rechteckige Austrittstelle, welche dieselben Dimen- sionen wie die Scheibenausschnitte besitzt, mit einem etwas vorspringenden Streifen weichen, schwarzen Tuches umgeben ist, welches auf der großen Metallscheibe aufschleift. Die Abmessungen dieser Scheibe sind so gewählt, daß, je nachdem der Strom geschtossen oder geöffnet ist, vor der Lichteintritt- stelle abwechselnd sich ein Ausschnitt oder ein volles Scheiben- segment vorschiebt und hier bis zur nächsten Exposition stehen bleibt. Im ersteren Falle wird das photographische Papier etc., welches auf der Unterseite der Scheibe dieser angedrückt und durch eine aufschraubbare Spange festgehalten wird, beliebig lange dem Lichte exponiert, worauf ein undurchsichtiges Segment die Einlaßöffnung wiederum, bis zur nächsten Expo- sition, verschließt. Als Stromquelle dienten drei Siemens'sche Trockenelemente, System Obach, Type C. Zum Tragen des Apparates wurde ein starkes Hanfseil in Anwendung gebracht, welches an drei in den Deckel des Apparates eingelassenen Ringen befestigt war. ^ Für geringere Tiefen konstruierte ich einen einfacheren, handlicheren Apparat. Derselbe besteht aus einem vierseitig prismatischen Blechgehäuse von etwa 7Y2 cm Seitenlänge, dem nach unten zu eine vierseitige Pyramide von 7 cm Höhe aufgesetzt ist. Der Zweck dieser Zuspitzung ist das schnelle Untersinken des Apparates. Dieses wird noch dadurch beschleu- nigt, daß im Innern der Pyramide ein entsprechend geformter Bleikörper den Spitzenraum ausfüllt. Außerdem wird dadurch das aufrecht stabile Schwimmen der ganzen Vorrichtung gewährleistet. An jeder der vier Seitenflächen der Pyramide befindet sich je ein Loch, das außen von einem kleinen Blech- dache überwölbt ist, dessen Öffnung nach unten gerichtet ist. Dadurch kann das Wasser leichter in das Innere des Apparates, 1 Der Apparat kann auch zur Messung des Unterlichtes verwendet werden, wenn man das Tragseil an drei Ringen der Bodenfläche befestigt. Beleuchtungsverhältnisse im Wasser. 63 dessen Gewicht erhöhend, eindringen, ohne daß zuviel Außen- licht in den inneren Hohlraum gelangte; um auch diese geringe Lichtmenge noch weiter möglichst unschädlich und in ihrer tatsächlichen Wirkung ganz bedeutungslos zu machen, ist im Innern des Apparates, da, wo das Prisma in die Pyramide übergeht, ein dünnes Blech mittels federnden Metalldrahtes festgeklemmt. Dieses Blech besitzt nur in der Mitte eine kleine Öffnung, durch welche die im unteren Teile der Hohlpyramide Fi£ Kleiner Apparat. A Gehäuse. B Großer Deckel. C Ring zur Aufnahme der Öffnungsschnur. D Führung für die Öffnungsschnur. E Schwerer Würfel mit den beiden Dosen F und F. G Kleiner Deckel mit Äquilibriervorrichtung H. J Feder, um beim Herabsinken des Würfels (£) den kleinen Deckel (G) abwärts zu drücken und zu schließen. K Wassereinlaßöffnungen. 64 L. Linsbauer, durch das eindringende Wasser zusammengepreßte Luft nach oben und weiterhin durch den Deckel nach außen entweichen kann. An beiden Seitenwänden des prismatischen Teiles sind kurze Arme angebracht, welche an ihrem oberen Ende in Ösen umgebogen sind und zur Aufnahme der Karabiner der beiden Tragschnüre dienen. An der Hinterwand ist ein ähnlicher, nur viel längerer Arm befestigt, durch dessen Öse eine dritte Schnur hindurchgeht, deren Karabiner in einen Ring des Deckels eingefügt ist. Der ganze Apparat ist nämlich oben durch einen beweglichen Doppeldeckel verschließbar, dessen zwei Teile ungleich groß sind; der eine ist etwa doppelt so breit als der zweite. Ersterer ist um eine Achse parallel zur Hinterkante, der andere ebenso parallel zur Vorderkante des Prismas in Scharnieren drehbar. Der kleinere Deckel greift über den größeren oben 1 cm weit über, umfaßt aber auch dessen Rand. Da beide Deckelhälften mit ihren eigenen Rändern einige Millimeter nach unten umgebogen sind, so dringt auf diese Weise ein Minimum an Licht in das Innere des Apparates ein, dessen kaum mehr schädliche Wirkung durch die später zu besprechende Anordnung der lichtempfindlichen Teile noch weiter verringert wird, so daß in der Praxis dieser Verschluß, wie die Erfahrung gezeigt hat, als genügend lichtdicht gelten kann. Wird mit Hilfe einer Schnur, welche, durch die oben genannte Führung kommend, in einem beweglichen Ringe des größeren Deckels befestigt ist, dieser emporgezogen, so hebt er natürlich den schmäleren Deckel mit in die Höhe. Dieser letztere besitzt nun in Form eines angelöteten, etwa 2 mm, starken Bleibandes ein Gegengewicht, das ihn nach außen zieht und so am Zufallen hindert, den Apparat also geöffnet erhält, bis durch Nachlassen der erwähnten Schnur der größere Deckelteil wieder sinkt und mit Hilfe eines stark federnden Drahtes, welcher über den schmäleren Deckel über- greift, diesen niederdrückt und wieder mit herabbewegt. Damit keine der Deckelhälften über ein gewisses Maß nach außen geöffnet werden kann, sind an beide kurze Blechstreifen ange- lötet, welche bei einer gewissen Stellung des Deckels an die Hinter-, beziehungsweise Vorderseite des Prismas anstoßen und so ein weiteres Überkippen verhüten. Beleuchtungsverhältnisse im Wasser. d5 Der größere Abschnitt des Deckels trägt an seiner Unter- seite, mittels Schrauben befestigt, einen Körper aus hartem Holze, welcher mit geschmolzenem Paraffin getränkt und so wie alle übrigen Apparatbestandteile mit mattschwarzer Farbe über- zogen ist. Die Grundform dieses Holzklotzes ist würfelförmig. Um jedoch den Widerstand, welchen das Wasser dem sich niedersenkenden Körper entgegensetzen würde, zu vermindern und dadurch einen schnelleren Verschluß des Apparates herbei- zuführen, ist die in geschlossenem Zustande des Apparates nach unten zu liegende Würfelüäche schief abgeschrägt worden, so daß der Holzklotz bei seiner Abwärtsbewegung einen mit der Kante nach unten vorspringenden Keil vorstellt. Nur die rechte Seitenfläche des ursprünglichen Würfels ist erhalten geblieben, indem die keilförmige Zuschärfung erst weiter nach innen zu begann und daher eine etwa 1 cm breite Seitenwand bestehen blieb. Durch Anschrauben einer entsprechenden Blei- platte ist das Gewicht des Holzkörpers so reguliert, daß der daran befindliche Deckel mit Hilfe der Schnur leicht gehoben und nach dem Nachlassen desselben von selbst wieder mög- lichst rasch geschlossen werden kann. Bei geschlossenem Deckel hängt der Klotz in das Innere hinein und bewirkt so einen selbstätigen Verschluß des Apparates. Die Vorderfläche des »Würfels« wird beim Hochziehen des Deckels, der sich durch die schon besprochene Führung vertikal einstellt, nun in horizontale Lage gebracht, während die rechte Seitenfläche vertikal bleibt, aber über das Niveau des Deckels ebenfalls emporgehoben wird. Erstere ist daher bei dieser Stellung dem Oberlichte, letztere dem Seitenlichte exponiert. Auf diese beiden Würfelflächen werden nun zwei kleine Metalldöschen aufgesetzt, welche dadurch in ihrer Lage fixiert werden, daß über ihre scheibenförmige etwas vorspringende Fußplatte je vier kleine Schrauben mit rechtwinklig umge- bogenem Schenkel (sogenannte Reiber) übergreifen. Wird eine derselben gedreht, so kann das Döschen sofort herausgenommen und auf demselben Wege ebenso rasch wieder eingesetzt werden. Jede Dose hat A'^/^cm äußeren und 3 cm inneren Durchmesser. Eine Platte aus reinem, weißem Glase von etwa Sitzb. d. mathem.-naturw. KL; CXIV. Bd., Abt. I. ^ 66 L. Linsbauer, 1 funi Stärke schützt das Innere der Dose vor dem Eindringen des Wassers. Zur sicheren Befestigung der Glasscheibe wird nämlich auf diese ein Metallring aufgelegt, dessen Unterseite mit einem dünnen Kautschukringe belegt ist; dieser wird seinerseits wiederum durch einen aufschraubbaren Messingring mit etwas übergreifendem Rande gegen die Bodenfläche der Dose zu wasserdichtem Verschlusse niedergedrückt. Vor Beginn einer Messung wird jede Dose mit einem licht- empfindlichen Papierstreifen (entweder selbst gesilbertes oder käufliches Vindobonapapier) beschickt, verschraubt und mit den »Reibern--< am Holzklotze fixiert, hierauf der Apparatdeckel geschlossen. Nun zieht man durch die Öse des langen Führungs- armes an der Hinterwand des Prismas eine Schnur, deren Karabiner in dem auf dem Deckel aufgeschraubten Ringe ein- gehängt wird. Zwei Tragschnüre werden in den Seitenarmen befestigt und der Apparat mit Hilfe der Längenmarken führenden Tragschnüre in eine beliebige Tiefe versenkt. Das durch die Löcher in den Seitenwänden einströmende Wasser verdrängt die Luft aus dem Apparate, welche durch den nicht hermetisch schließenden Deckel leicht entweicht. Wenn keine Luftblasen mehr aufsteigen, wird an der Führungsschnur gezogen, wodurch der Deckel geöffnet und das photographische Papier in den beiden Dosen je dem Ober-, beziehungsweise dem Vorder- lichte eine bestimmte Zeit lang exponiert wird. Nach beendeter Exposition läßt man die Führungsschnur wieder locker, der Deckel wird durch das Gewicht des Holz-Bleikörpers wieder abwärts gezogen und schließt sich von selbst, worauf der ganze Apparat an den Tragschnüren wieder zu Tage gefördert wird. An einem vor schädlichem Lichte geschützten Orte (am einfachsten unter einem großen, schwarzen Einstelltuche, wie es Photographen gebrauchen) wird der Deckel wieder geöffnet, die Döschen entnommen, aufgeschraubt und die mit Nummern versehenen Papierstreifen an einem lichtdichten Orte bis zur Vornahme der indirekten Bestimmung aufbewahrt. Nach neuer- licher Beschickung der Dosen mit frischem Papiere kann der ganze Apparat zur Vornahme einer weiteren Messung neuer- dings versenkt werden. Beleuchtungsverhältnisse im Wasser. 67 Ich habe mit beiden Apparaten eine Reihe von Messungen vorgenommen, und zwar bis jetzt im Süßwasser. Mit dem größeren derselben arbeitete ich am Traunsee in Oberösterreich, mit dem kleineren teils im alten Donauwasser über der Reichs- brücke bei Wien, teils in Schönbrunn im Teiche hinter der Gloriette. In den beiden letzteren Fällen handelte es sich nur um ganz geringfügige Tiefen. Ich will nun zunächst die Traunsee-Messungen besprechen. Zur Ausführung derselben ist zu bemerken, daß ich mich der größeren Stabilität halber eines Flachbootes, einer sogenannten Plätte bediente, um mit dem Apparat an eine bestimmte Stelle des Sees hinauszufahren, an welcher eine entsprechende Tiefe herrschte. Letzteres war aus dem Grunde nötig, um nicht auf dem Boden aufzustoßen und so durch Emporwirbeln des Schlammes das Wasser zu trüben. Das Tragseil war samt dem Leitungskabel auf einer großen Trommelvorrichtung auf- gewickelt und konnte mittels einer Kurbel auf- und abbewegt werden. Ein Zahnrad mit eingreifender Hemmvorrichtung diente zum selbsttätigen Arretieren der Trommel. Natürlich war es notwendig, um das mitabgerollte Kabel mit der Batterie in steter Verbindung zu erhalten, an der Achse einen Schleif- kontakt anzubringen. Seil und Kabel mußten sich auch rasch vom Apparate ablösen und wieder daran befestigen lassen, um diesen allein in die Dunkelkammer zu bringen und über- haupt leichter transportieren zu können. Für das Seil war eine solche Auswechslung durch Verwendung von Ring und Kara- biner leicht zu erreichen. Das Leitungskabel aber wurde folgendermaßen vorgerichtet. Das auf der Trommel auf- gewickelte 1 ange Kabel endigt in zwei voneinander natürlich isolierte Drähte. Beide Drähte wurden durch eine Öffnung in der Schmalseite eines parallelepipedischen, innen ausgehöhlten Ebonitkörpers eingeführt und hier mittels Klemmschrauben an einem Metallstücke angeschraubt. Das andere Ende des letzteren leitet zu zwei an der gegenüberliegenden schmalen Außenseite des Ebonitkörpers eingelassenen Klemmen. Diese sind dazu bestimmt, das am Apparate eingedichtete Kabelstück von etwa 1 m Länge aufzunehmen. Dies geschieht leicht und schnell dadurch, daß dieses kurze Kabelstück seinerseits eben- 68 L. Linsbauer, falls in zwei isolierte Drähte endigt, deren jeder in eine flache, blanke Metallgabel ausgeht. Diese werden einfach unter die gelockerten Schraubenmuttern der Klemmen eingeschoben und letztere dann angezogen. Dadurch ist der Kontakt mit der Batterie hergestellt. Der Hohlraum des Ebonitstückes kann zur Isolierung gegen Wasser mit geschmolzenem Paraffin aus- gegossen werden. Doch ist diese Prozedur im Süßw^asser unnötig, da infolge des großen Wasserwiderstandes eine merk- liche Stromschwächung gar nicht eintritt. Um auch die Batterie in eine handliche, leicht tragbare Form zu bringen, wurden die drei Trockenelemente in einen Holzkasten mit verschieb- barer Vorderwand eingestellt und die Verbindungsdrähte im Innern desselben so geführt, daß an der Außenseite des mittels Handhabe zu tragenden Kastens nur zwei Klemmen und ein Druckknopf sichtbar sind. In die Klemmen werden zwei Drähte eingespannt, welche zum Schleifkontakt der Trommel führen. Durch Niederdrücken des Knopfes und darauf folgendes Aus- lassen desselben wurde die Exposition eingeleitet, durch Wiederherstellen des Kontaktes und neuerliche Unterbrechung dieselbe sistiert. Nach Abschluß der Beobachtungen wird der Apparat in der Dunkelkammer geöffnet und zur Intensitätsbestimmung geschritten. Ich habe bei den hier zu besprechenden Messungen davon abgesehen, nur rein monochromatisches Licht zuzulassen, da ich für meine orientierenden Versuche Chlorsilberpapiere verwendete, welche ohnehin fast nur für Blauviolett empfindlich sind. Die Intensitätsbestimmung war dann die von Wiesner eingeführte indirekte. Ich will von meinen Beobachtungen hier eine aus den ersten Augusttagen als Beispiel anführen. Beleuchtungsverhältnisse im Wasser. 69 Zeit der Beobachtung 51 51 Tiefe Metern Intensität 2 des Tages- lichtes des Lichtes im Wasser Verhältnis (für ^0 = 1) 4 — 5^ p. m. See fast spiegel- glatt. 0-063 0-063 0-053 0-048 0-030 0-015 0-008 0-003, 0-000, 4-2 1 14 1 34 Fasse ich meine aus einer Serie von Beobachtungen gewonnenen Daten zusammen, so ergeben sich folgende Mittel- werte: Tiefe Verhältnis /,, : /q 1/2 fft 1 m 2 m 3 w 5 m 10 m 3-4 1 5-2 1 20-3 1 32-9 1 69 1 69 1 Anmerkung. B und 5 bedeuten die Beschaffenheit der Bewölkung, beziehungsweise der Sonne in der Art, wie sie von Wiesner in dessen bekannten photochemischen Untersuchungen angewendet wird. B^ heißt also, daß der Himmel halb bewölkt war, ^3, daß die Sonne durch Wolken schien. 2 Wenn nicht ausdrücklich anderes gesagt wird, so ist hier und im folgenden stets das auf die Horizontalfläche einfallende Oberlicht gemeint. 70 L. Linsbauer, Noch Übersichtlich werden diese Daten, wenn man sie prozentual ausdrückt und dabei die Intensität des auffallenden Lichtes = 100 setzt: Tiefe Om 1/2 m 1 m 2 m 3 m 5 in 10 m Stärke des durch- gelassenen Lichtes 100 29 19 4-9 3 1-4 1-4 Es werden also folgende Prozente des auffallenden Lichtes aufgehalten: Dicke der Wasser- schichte V2 '« 1 m 2 m ■im 5 m 10 m Prozente 71 81 95 97 98-6 98-6 Ich möchte nun keine besonders weitgehenden Schlüsse, namentlich aber keine absoluten Zahlenwerte aus obigen Daten ableiten, sondern nur auf verschiedene sich dabei ergebende Gesichtspunkte aufmerksam machen, die eine Vor- stellung davon geben, nach welchen Richtungen aus weiteren, umfangreicheren Beobachtungsreihen Ausblicke zu erwarten sind. Beleuchtungsverhältnisse im Wasser. 71 Ich beginne mit der Intensitätsabnahme mit steigender Tiefe. Es entspricht der allgemeinen Formel, welche die Licht- absorption in einem beliebigen Medium zum Ausdrucke bringt J' ■=. — T, daf3 der in arithmetischer Reihe erfolgenden Tiefen- zunähme eine Intensitätsabnahme in geometrischer Progression entspricht. Der Regelmäßigkeit dieser Abnahme, welche für reines Wasser gilt, wird in der Natur nicht voll entsprochen werden können, da offenbar die weitere Abschwächung des Lichtes durch suspendierte Partikelchen sowie diffuse Reflexion an deren Oberfläche störend hinzukommt und Wellenbewegung, Sonnenstand, Bewölkung etc. ebenfalls von Einfluß sind. Nichtsdestoweniger ergibt sich aus den oben bei den Traun- seemessungen mitgeteilten Zahlen als unverkennbar eine 'Gesetzmäßigkeit insoferne, als die nach diesen Angaben gezeichnete Kurve ihrem Verlaufe nach mit der theoretisch geforderten im allgemeinen übereinstimmt. Aus den mitgeteilten Durchschnittswerten geht auch — ohne Rücksicht auf die absolute Größe der Absorption — deutlich in Bestätigung der theoretischen Forderungen die Tatsache hervor, daß der größte Teil des auffallenden Lichtes schon von den obersten Schichten aufgefangen wird. Die hienach gezeichnete Kurve zeigt daher sehr bald einen Verlauf, der asymptotischen Charakter in Bezug auf die Abszissen- achse besitzt. Auch das scheint aus den faktischen Beob- achtungen zu folgen, daß (für das untersuchte Traunseewasser wenigstens) der Absorption und diffusen Reflexion seitens suspendierter Partikel im Vergleich zur Wirkung des Mediums selbst keine die (theoretisch) verlangte Gesetzmäßigkeit wesent- lich alterierende Bedeutung zukommt. Welche Rolle diese Faktoren aber in ihrem Verhalten gegenüber dem rein diffusen, beziehungsweise dem aus direktem und diffusem gemischten Lichte spielen — ich verweise auf ein paar von Soret mit- geteilte Versuche, welche schon Erwähnung gefunden haben — ist für beide Beleuchtungsarten getrennt durch umfang- reichere Beobachtungsreihen erst genauer zu studieren. Die Schönbrunner Messungen, welche sich auf ganz geringfügige Tiefen beschränken, sollen hier weniger wegen 72 L. Linsbauer, der Abnahme des eindringenden Oberlichtes angeführt werden, als aus dem Grunde, um das Verhältnis der Abnahme für das Oberlicht im Vergleiche zum Vorderlichte zu beleuchten. Für ersteren Zweck lassen sich auch keine Vergleiche mit den Traunseemessungen anstellen, da nicht nur die Anwendung des großen Apparates hier durch den kleineren ersetzt war, sondern auch die Versenkung desselben vom Ufer aus erfolgte, so daß vom Gesamtoberlichte, das in der Teichmitte geherrscht hätte, hier nur etwa die Hälfte in Betracht kam. Ich will aus einer Reihe von Beobachtungen die folgenden zwei anführen: « Zeit der B 5 Beobachtung 27. Oktober 10 2 3^ p. m. 10 ' 10 2 10 Tiefe Intensität des Tages- lichtes des Lichtes im Wasser (/) Oberlicht Vorder- licht (Jv) Verhältnis ^0 • -'o ij,m 0-009 1 m 0-009 1/2 m 0-009 2 m 0-007 • 003 3 0-002 1 0-001 8 0-001 0-0007 1 0004 7 0-0002,>. 2-7 4-6 4-3 4-4 5 ^ 7 Zeit der Beobachtung B S Tiefe Intensität Verhältnis des Tages- lichtes: Oberlicht (■^0) des Lichtes im Wasser '0 ■• -^0 ('0=1) (/V=l) Oberlicht (^0) Vorder- licht (iv) 1. November 31/2^ p. m. Wasser viel klarer ge- worden 4 4 4 1 m 2 m 0-020 0-020 0-028 0-005^ ■ OO64 0-0033 0-0033 0-0023 0-002^ 1 3-7 1 3^1 1 7-1 1-6 2-8 1-6 Beleuchtunsfsverhältnisse im Wasser. 73 Betrachtet man auch hier wieder nur die abgerundeten relativen Zahlenbeziehungen, ohne den Wert der absoluten Zahlengrößen als definitiv hinzunehmen, so bekommt man ganz ähnliche Verhältniswerte für die durchgelassenen, bezie- hungsweise aufgehaltenen Lichtmengen in Prozenten des auffallenden Lichtes ausgedrückt, nämlich: Stärke des durchgelassenen Lichtes Verhältnis /q : /q m I/o m 1 m 1 1 /a m 2 m 100 33 23 20 14 Es werden demnach aufgehalten: Bei einer Wasser- Prozente des auf- schichte von fallenden Lichtes 1/2 m Dicke 67 1 m » 77 Vl^m » 80 2m » 86 Auch die Verhältniszahlen der zweiten Beobachtungsreihe stimmen im allgemeinen damit überein. Die Abnahme des Oberlichtes sagt uns also nichts Neues. Interessant ist das Verhalten des Vorderlichtes. Bei vollständig bewölktem Himmel und fehlender oder äußerst schwacher Wirkung des direkten Sonnenlichtes ist das Vorderlicht im Mittel etwa fünfmal so schwach als das Oberlicht. 74 L. Linsbauer, Am wolkenlosen 1. November erfolgt nun bei vollem Sonnenscheine die Lichtabnahme im wesentlichen ganz ähnUch wie bei Vorherrschen des rein diffusen Lichtes, aber das Vorderlicht zeigt ein neues Verhalten: Es ist im Verhältnisse zum Oberlicht im Wasser nicht mehr so viel schwächer als bei Bewölkung, sondern wenn man einen Durchschnitt annehmen will, nur etwa zweimal so schwach. Das hängt in unserem Falle wohl mit dem tiefen Sonnenstande in Verbindung mit der größeren Durchsichtigkeit des Wassers zusammen. Es scheint aus den Daten der letzten Kolonne vielleicht auch hervorzugehen, daß bis zu 2 m. Tiefe wenigstens das Vorderlicht im gleichen Maße ungefähr wie das Oberlicht abnimmt. Und da ferner sowohl am trüben, wie am sonnigen Beobachtungstage das Oberlicht von der Oberfläche bis 2 m Tiefe dieselbe Schwächung erfährt, so scheint es, als ob bei niedrigem Stande der Sonne die Absorption (im allgemeinsten Sinne) des Oberlichtes, unabhängig von dem Einflüsse der direkten Beleuchtung, stets annähernd in demselben Verhält- nisse erfolge. Dies einige vorläufige Mitteilungen. Manche Beobachtungs- daten sind schon vor langer Zeit gewonnen worden, doch haben äußere Gründe es mir nicht ermöglicht, meine Vor- untersuchungenweiter zu führen. Ich sehe mich daher genötigt, zunächst diese Zeilen als ersten einleitenden Teil meiner hoffentlich bald fortzusetzenden Studien zu veröffentlichen. Der hohen Akademie der Wissenschaften, Welche diese meine Bestrebungen durch eine Subvention fördern half, sage ich hiemit meinen tiefgefühlten Dank. Ich fühle mich ferner verpflichtet, Herrn Hofrat Wiesner, dessen photometrischen Untersuchungen ich die Anregung zu dieser Arbeit, und dem ich die Einführung in die Methode der Photometrie verdanke, für sein mir stets bewiesenes Interesse und seine tatkräftige Förderung meiner Studien meinen verbindlichsten Dank abzu- statten. Beleuchtunsrsverhältnisse im Wasser. 75 Figurenerklärung zur Tafel. Fig. I. Vertikaler Durchschnitt durch den großen Apparat. A Gehäuse; A' Deckel, aufgeschraubt. B Träger der Anker- und Scheibenachse. C Elektromagnet. D Anker desselben. E Seine Drehungsachse. F Scheibenachse, mittels Feder (F') drehbar. G Zahnrad an der Achse, in welches die mit dem Anker verbundene Sperrvorrichtung (H) eingreift. H Sperrvorrichtung. / Metallscheibe, auf welcher die die photographischen Papiere tragende und mit sechs Ausschnitten versehene Kreisscheibe K aufgeschraubt wird. L Sternförmige Scheibe, welche durch die Schraube M an das photographische Papier angepreßt wird. N Lichteinlaßöffnung. Rahmen aus schwarzem Tuche als Schutz gegen seitlich aus- tretendes Licht. Fig. II. Grundriß des großen Apparates. B — H und N wie oben. PP zwei Schrauben zur Regulierung der Ankerbewegung. Q Feder zum Zurückziehen des Ankers. (Die Scheiben K und L wurden weggelassen, um den Einblick in das Innere des Apparates zu ermöglichen.) Linsbauer L: Beleuchtungsverhältnisse im Wasser. Sitzungsberichte der kais. Akad. d. Wiss., math.-naturw. Klasse, Bd. CXIV, Abt. I. 1905. Kk.Hof-u.Siaalsdrü.-kerei 77 Untersuchungen über den Liehtgenuß der Pflanzen imYellowstonegebiete und in anderen Gegenden Nordamerikas. Photometrische Untersuchungen auf pflanzenphysiologischem Gebiete (V. Abhandlung) J. ^Viesner, w. M. k. Akad. (Mit 2 Textfiguren.) (Vorgelegt in der Sitzung am 16. Februar 1905.) Einleitung". Meine seit Jahren betriebenen Studien über den Licht- genuß der Pflanzen wurden bisher in den verschiedensten Zonen der Erde angestellt. Dank der Unterstützung, welche mir seitens der hohen Akademie der Wissenschaften zuteil geworden ist, konnten diese Untersuchungen bis etwa zum 79° n. B. und bis zum 6° s. B. ausgedehnt werden. Doch erhob sich in der Regel das untersuchte Vegetationsgebiet nicht sehr hoch über die Meeresfläche. Einige vereinzelte, in den österreichischen Alpenländern angestellte Beobachtungen, auf deren Ergebnisse ich später noch zurückkommen werde, betrafen allerdings die Höhenregionen der Vegetation. Aber ausgedehntere systematische Studien über die Änderung des Lichtgenusses der Pflanzen mit der Seehöhe habe ich bisher nicht angestellt, weil mir ein hiefür erforderliches Terrain nicht zugänglich gewesen ist. In den Gebirgen Mitteleuropas erlischt die Baumvegetation und sodann die Vegetation überhaupt schon in so geringen 78 J. Wiesner, Seehöhen, daß die Beeinflussung der Vegetation durch die mit der Seehühe sich ändernde Lichtintensität sich wegen der zu schmalen Beobachtungsbasis nicht mit der erforderlichen Sicherheit ableiten läßt, hi den Gebirgen des wärmeren Europas, insbesondere in den Apenninen und Pyrenäen, wo die Baum- vegetation bis auf 2000 in und darüber aufsteigt und die Strauch- und krautige Vegetation selbstverständlich noch höher hinaufreicht, könnten Lichtgenußstudien zweifellos mit größerem Erfolge durchgeführt werden. Allein es sind in den dortigen Hochgebirgen nicht jene ausgedehnten Plateaus zu finden oder doch nicht leicht zu erreichen, welche zur Bestim- mung der Intensität des gesamten Himmelslichtes erforderlich sind. Und die dortigen Lokalverhältnisse bringen es mit sich, daß umfassende Beobachtungen nur auf einer förmlich organi- sierten Expedition, welche auf Kampieren fern von mensch- lichen Wohnungen eingerichtet sein müßte, ausgeführt werden könnten. Auch wären die dort erreichbaren Profile, etwa im Gebiete des Gran Sasso d'Italia (2921 m in der östlichen Haupt- kette des Apennins) oder in der Maladettagruppe (Pyrenäen), zu kurz, imi die Messungen auf ein genügend reiches Vege- tationsgebiet ausdehnen zu können. So gab ich den Gedanken, den Lichtgenuß der Pflanzen in seiner Änderung nach Höhen- regionen in Europa zu studieren, auf.^ 1 Nach meiner Rüclckelir aus Amerika besprach ich das Thema meiner Lichtgenußbestimmungen, namentUch nach pflanzengeographischer Richtung, mit dem gerade in Wien anwesenden Direktor des botanischen Gartens in Belgrad, Herrn Professor Dr. L. Adamuvic, einem der besten Kenner der Vegetationsverhältnisse des Balkans. Er machte mich darauf aufmerksam, daß vielleicht das Rilagebirge (in Südbulgarien) ein passendes Terrain für Studien über den Zusammenhang von Lichtgenuß der Pflanzen und Seehöhe darbieten würde. Die größte Höhe des Rilagebirges beträgt 2923 m, steht also nur wenig zurück gegen den thessalischen Olymp (2980 m). Die subalpine Region m.it einer viermonatlichen Vegetationsperiode liegt in dem genannten Gebiete zwischen 2000 bis 2300 m. Innerhalb derselben wird bis 2150 w die Baum- grenze erreicht. Größere Plateaus zur Bestimmung der Intensität des gesamten Tageslichtes sind nach Professor Adamovic dort mehrfach leicht zu erreichen. In den Höhenregionen befinden sich mehrere vom Fürsten von Bulgarien, dem Eigentümer des Gebietes, errichtete Hütten, wo man nächtigen könnte. Proviant muß allerdings mitgenommen werden. Wie Professor Adamovic mir mitteilt, muß der allein reisende Forscher für sich, seine Beerleitmannschaft und für das Lichtgenuß der Pflanzen. 79 Schon vor längerer Zeit habe ich Umschau gehalten, wo solche Höhenregionstudien besser als in Europa durchzuführen sein würden. Bald blieb mein Auge auf dem Yellowstonegebiete haften. Mir schien aus bestimmten Gründen ein Profil, welches aus dem Missouritale zum Unterlauf und sodann zum Oberlauf des Yellowstone River aufsteigt, für meine Zwecke sehr passend zu sein, nicht nur weil ich hier ein Terrain vor mir hätte, welches kontinuierlich in ostvvestlicher Erstreckung von einigen hundert Metern bis zu einer baumbedeckten fiöhe von mehr als 3000 w sich erhebt, zahlreiche leicht zugängliche Plateaus umschließt, deren Vorhandensein aus schon früher angedeuteten Gründen für meine Lichtbestimmungen erforderlich ist, sondern auch weil in den Höhenregionen des Yellowstone National Park den Bedürfnissen wissenschaftlich Reisender durch mehr als genügende Hotels in nicht geringer Zahl ent- sprochen wird. Fast in unmittelbarer Nähe dieser Hotels lassen sich passende Beobachtungen anstellen und die Erreichung bedeutender Höhen ist von diesen Unterkunftsorten aus eine leichte Sache. Dieser Plan schwebte mir seit längerer Zeit vor Augen, allein es erschien mir derselbe k'aum ausführbar. In meinem vorgerückten Alter entschließt man sich schwer zu einem solchen fern von der Heimat auszuführenden Unternehmen und es müssen besondere günstige Umstände eintreten, um die Möglichkeit der Durchführung in einem besseren Lichte erscheinen zu lassen. Vor allem schien mir ohne Unterstützung seitens einer oder mehrerer wissenschaftlicher Hilfskräfte die Aufgabe zu groß, um erfolgreich bewältigt werden zu können. Da erging im August 1903 an mich die Einladung zur Teil- nahme an dem im Jahre 1904 in St. Louis abzuhaltenden Gepäck vier Pferde mitnehmen. So bequem wie im Yellowstonegebiete ist also das Reisen im Rilagebirge nicht. Auf Grund der Mitteilungen des Herrn Prof. Adamovic scheint dieses Gebirge mit Rücksicht auf die Länge der zugäng- lichen Profile, auf die Höhe und auf die Vegetationsverhältnisse unter den europäischen Erhebungen ein Gebiet zu sein, welches für weitere Lichtgenuß- studien besonders ins Auge zu fassen wäre. Doch erreicht es ebensowenig wie andere Gebirgsgegenden Europas die Vorzüge des Yellowstonegebietes, namentlich bei weitem nicht die großen Höhen, bis zu welchen dort die Baum- vegetation ansteigt. 80 J. Wiesner, Congress of arts and science und dies lockte mich, dem alten Plane wieder näher zu treten. Es fügte sich nun gut, daß Herr Leopold Ritter v. Portheim, ein jüngerer, auch in der Methode der Lichtmessung wohlerfahrener Pflanzenphysiologe sich auf meine Einladung bereit erklärte, mich in das Yellow- stonegebiet zu begleiten und an meinen Studien Anteil zu nehmen. Auch Herr Siegfried Strakosch, der, in meinem Laboratorium mit anatomischen und physiologischen Unter- suchungen beschäftigt, gleichfalls in die Methode der Licht- messung gut eingeführt ist, bot für einen Teil der Reise seine Mitwirkung an. Nachdem ich noch auf meine Bitte hin von Herrn Professor Dr. Aven Nelson, Direktor der »Wyoming Experiment Station« in Laramie (Wyoming), welcher bekannt- lich in neuerer Zeit das in Rede stehende Vegetationsgebiet botanisch durchforscht hatte, ausreichende Aufklärungen über für mich wichtige Terrain- und Lokalverhältnisse des Yellow- stone Natioucil Park erhalten hatte und er auch durch Über- sendung eines umfassenden, aus prächtig konservierten Pflanzen bestehenden Herbars, das sich auf die von mir zu Studien- zwecken in Aussicht genommenen Vegetationsgebiete bezog, meiner Pflanzenkenntnis zu Hilfe kam, nachdem endlich auch noch einige Vorstudien teils floristischer und pflanzengeo- graphischer, teils lichtklimatischer Art beendet waren, hatte der Plan des durchzuführenden Unternehmens endlich eine bestimmte Gestalt angenommen. Dieser Plan fand die Billigung der mathematisch-natur- wissenschaftlichen Klasse der kaiserlichen Akademie der Wissenschaften und diese gewährte mir aus der Trei tl Stiftung zur Durchführung meines Unternehmens eine ansehnliche Subvention, für welche ich hiemit meinen ergebensten Dank ausdrücke. Am 5. August 1904 erfolgte meine Abreise von Wien nach New-York. Hier und bald darauf in der Nähe der Nia- garafälle wurden die ersten — freilich nur gelegentlichen — Beobachtungen angestellt, auf die ich später noch zurück- komme. Nach eintägigem Aufenthalte bei den Niagarafällen ging die Reise über Chicago und St. Paul (Minnesota) dem Ziele entgegen. In der Umgebung dieser beiden Städte wurden Lichtgenuß der Pflanzen. 81 bereits eingehendere Lichtmessungen und Vegetationsbeob- achtungen gemacht, welche mit den später im Yellowstone- gebiete anzustellenden in Zusammenhang gebracht werden konnten. Auch über diese Beobachtungen wird weiter unten zu berichten sein. Nun ging die Reise nach Bi smarck (North Dakota, am i\Iissouri gelegen), dem eigentlichen Ausgangspunkte des zu studierenden Profils. Weitere Punkte des Profils waren Billings, Livingstone und Gardiner (alle drei in Montana am Yellow- stone River, der letztgenannte Ort am Einfluß des Gardiner in den Yellowstone River gelegen). Gardiner liegt schon knapp am Eingange in den National Park, woselbst die Hauptbeob- achtungspunkte waren: Mammoth Hot Springs, Cafion, Lake, Thumb bay, Cid Faithful und Fountain. Von Mammoth Hot Springs wurden zu vergleichenden Beobachtungen Mt. Evarts (2710 m) und Sepulcher Mountain (2895 'nt) vom Canon Hotel aus Mt. Washburne (3150 in) bestiegen. Die Beob- achtungen auf allen größeren Höhen wurden von Herrn v. Portheim ausgeführt Das Profil, welchem unsere Beobachtungen folgten, ist durch folgende Höhen charakterisiert. Seehöhe Bismarck 515 m Billings 950 » Livingstone 1367 » Cinnabar bis Gardiner. . . .zirka 1600 » Mammoth Hot Springs . . . 1946 » Cafion 2350 » Lake 2360 » Fountain 2210 » Die Rückreise ging über Salt Lake City (\ 290 in) und Colorado Springs (1851 m), von wo aus zum Zwecke von Lichtmessungen und Vegetationsbeobachtungen Herr v. Port- heim den Pike's Peak (4310 w) besuchte, um noch einzelne ergänzende Beobachtungen anzustellen, während ich in der Höhe von Colorado Springs einige Lichtgenußbestimmungen vornahm. Sitzb. d. mathem.-naturw. Kl.; CXIV. Dd., Abt. I. 6 82 J. Wiesner, Die Beobachtungen wurden in der Zeit zwischen dem 16. August und 16. September ausgeführt, einiger vereinzelter, später angestellter Beobachtungen hier nicht zu gedenken. Die hier angeführten Höhenangaben genügen für viele der mitgeteilten Beobachtungen. Wo besondere Höhenangaben erforderlich sind, werden dieselben den betreffenden Beob- achtungen angefügt werden. Die Resultate meiner bisher zum Zwecke des Studiums des Lichtgenusses unternommenen Untersuchungen wurden in je zwei Abhandlungen niedergelegt, indem ich die pflanzen- physiologischen Ergebnisse von den lichtklimatischen trennte. So wurden meine in Wien, Kairo und Buitenzorg aus- geführten Studien über Lichtgenuß in einer besonderen Abhandlung^ veröffentlicht und die an den gleichen Orten gemachten lichtklimatischen Beobachtungen in einer beson- deren Schrift publiziert.^ In gleicher Weise ging ich bei Ver- öffentlichung meiner Lichtstudien im arktischen Gebiete vor.^ Dieser Darstellungsart werde ich auch diesmal folgen. Allein für die Zwecke der vorliegenden Abhandlung ist es erforderlich, die Hauptresultate meiner lichtklimatischen Studien schon hier vorzubringen, weil sonst die auf den Lichtgenuß der Pflanzen Bezugnehmenden Beobachtungen eine Erklärung und einen rationellen Zusammenhang nicht zulassen würden. Es sind folgende zwei Resultate meiner im Yellowstone- gebiete gewonnenen lichtklimatischen Studien, welche ich hier vorzuführen für notwendig halte. LUnter sonst gleichen Verhältnissen der Hi mm eis- bedeck ung nimmt bei gleicher Sonnenhöhe die Inten- sität des Lichtes mit der See höhe zu. 1 Photom. Unters., IL Diese Sitzungsber., Bd. 104 (1895). ^ Beiträge zur Kenntnis des photo chemischen Klimas von Wien, Kairo und Buitenzorg. Denkschriften der kais. Akad. der Wiss., Bd. 64 (1896). 3 Photom. Unters., III. Diese Sitzungsber., Bd. 109 (1900), und Beiträge zur Kenntnis des photochemischen Klimas im arktischen Gebiete. Denkschriften, Bd. 67 (1898) Lichtgenuß der Pflanzen. 83 2. Unter sonst gleichen Verhältnissen der Himmel s- bedeckung nimmt bei gleicher Sonnenhöhe die Inten- sität der direkten (parallelen) Strah lung im Vergleiche zur diffusen mit der Seehöhe zu. Der erste Satz ist eigentlich selbstverständlich. Aber es liegen speziell bezüglich der chemisch wirksamen Strahlen bisher nur so spärliche Beobachtungen vor, daß es gewiß zweckmäßig erscheinen muß, durch möglichst genaue und zahlreiche Beobachtungen die mit der Seehöhe erfolgende Steigerung der (chemischen) Lichtintensität zahlenmäßig fest- zusetzen. Was den zweiten Punkt anbelangt, so ist auch dieser, aus allgemeinen Gesichtspunkten betrachtet, selbstverständlich. Denn je dünner die Atmosphäre wird, desto geringer wird die Lichtzerstreuung ausfallen und wo die Atmosphäre ihr Ende hat, wird auch die Umwandlung des direkten Sonnenlichtes in diffuses Tageslicht aufhören. Aber in dieser Richtung liegen bisher, so viel ich weiß, noch gar keine Beobachtungen vor. Über die Bestimmung des Verhältnisses der direkten (chemi- schen) zur diffusen Strahlung habe ich früher schon zahlreiche Beobachtungen in geringen Seehöhen angestellt. Ich wählte hiezu anfänglich das von Bunsen aufgestellte Prinzip. Es ist mir aber gelungen, auch diese Methode zu vereinfachen und zu zahlreichen, aber nur auf geringe Seehöhen Bezug nehmenden Beobachtungen zu verwerten. Nach der von mir angegebenen Methode sind sehr zahlreiche auf mehrere Jahre ausgedehnte Beobachtungen in Kremsmünster (Oberösterreich) von Herrn Professor P. Franz Schwab, Direktor der dortigen Stiftsstern- warte, angestellt worden, die sich aber auch nur auf eine verhältnismäßig geringe Seehöhe beziehen.^ Die Sternwarte zu Kremsmünster, in deren Nähe die lichtklimatischen Beob- achtungen angestellt wurden, steht auf einer Seehöhe von 384 m. Bei dieser Gelegenheit scheint mir folgende zum Ver- ständnis später angeführter Daten erforderliche Einschaltung 1 Prof. Franz Schwab, Das photochemische Klima von Kremsmünster. Denkschriften der Wiener Akad. der Wiss., Bd. 74 (1904). 6* 84 J. Wiesner, am richtigen Platze zu sein. Der letztverflossene Sommer (1904) umschloß eine Periode großer Hitze, welche in einem beträcht- lichen Teile Europas sich sehr fühlbar machte. Die Annahme schien nicht unberechtigt, daß auch die chemische Intensität des Tageslichtes in dieser Periode eine Steigerung erfahren habe. Meine in Wien im Juli 1904 angestellten Lichtmessungen haben aber ergeben, daß sich die Maxima der chemischen Intensität nicht über die in früheren Jahren ermittelten, den gleichen Zeiten entsprechenden Werte erhoben hatten. Der Sicherheit halber wendete ich mich an Herrn Direktor Schwab mit der Bitte, in Kremsmünster Messungen der chemischen Lichtintensität in der auch dort fühlbar gewordenen Hitze- periode anzustellen. Herr Direktor Schwab teilte mir brieflich mit, daß er seine Lichtmessungen überhaupt nicht unterbrochen habe und mich versichern könne, daß die dort in der Hitze- periode beobachteten Werte der chemischen Lichtintensität, mit den in den vorhergehenden fünf Jahren gemachten korre- spondierenden Zahlen verglichen, keine außergewöhnliche Steigerung der chemischen Tageslichtstärke erkennen lassen. Es können also die in Amerika gemachten Lichtbeobachtungen ohneweiters mit den früher in Europa (von mir und anderen), ferner mit meinen in Ägypten und auf Java ermittelten Werten verglichen werden. Und ein anderes muß hier noch beigefügt werden, was für die nachfolgende Darstellung doch auch einigermaßen ins Gewicht fällt. Man hat die große Hitze des vorjährigen Sommers von mancher Seite als ein die ganze Erde beherrschendes Phänomen betrachtet und mit der elfjährigen Sonnenflecken- periode in Zusammenhang gebracht. In Amerika hörte ich aber in allen von mir besuchten Staaten, daß der Sommer (1904) durch relative Kühle charakterisiert sei, was die mir später bekannt gewordenen meteorologischen Daten bestätigt haben. ^ Es ist daraus zu entnehmen, daß die europäische Hitzeperiode des letzten Sommers (1904) kein kosmisches, die ganze Erde 1 Nach Washington Weather Bureau, Monthly Weather Review 1905 Juni — August, waren die Monatsmittel in jenen Staaten, in welchen ich meine Beobachtungen ausführte, durchwegs unter dem Mittel, wie folgende Zusam- Lichtgenuß der Pflanzen. 85 betreffendes Phänomen, sondern auf bestimmte Gebiete Europas beschränkt war. Rücksichtlich der weiter unten anzuführenden Beobachtungen über »Hitzelaubfall« ist diese Einsicht von Wert; es erklärt sich, weshalb ich in Amerika nicht jene grellen Formen von Hitzelaubfall wie in Mitteleuropa beobachtet habe. Die Hauptaufgabe, welche ich mir auf meiner amerikani- schen Studienreise stellte, bestand, wie schon erwähnt, darin, die Vegetation in ihrer Abhängigkeit von den durch die See- höhe gegebenen Beleuchtungsverhältnissen zu verfolgen. Es geschah dies planmäßig in dem schon skizzierten Profil^ welches von Bismarck bis zum nordwestlichen Ausgang des Yellowstone National Parks reichte. In Luftlinie gemessen hatte dieses Profil eine Länge von beiläufig 900 hn. Der Höhen- unterschied zwischen Bismarck und den höchstgelegenen Beob- achtungsorten des Yellowstonegebietes betrug etwa 2500 m. Die Breitenunterschiede betrugen im äußersten Falle etwas über 2°. Die wichtigste Linie innerhalb des Profils, der Anteil nämlich, in welchem die überwiegende Mehrzahl der Beob- achtungen angestellt wurde, von Billings bis ans westliche Ende des Profils, hatte, in Luftlinie gemessen, eine Länge von zirka 250 km und der Breitenunterschied betrug selbst im äußersten Falle weniger als 1°. Wie schon bemerkt, wurden einzelne vorläufige Beob- achtungen auch auf der Reise nach Bismarck gemacht. Die betreffenden Beobachtungsorte lagen tief unter dem Niveau menstellung lehrt. Die Beobachtungen (Abweichung vom Mittel) sind in Fahrenheit ausgedrückt. Juni Missouri — 3'3 Minnesota .,.. + — 1'9 Colorado — 3"9 North Dakota —1-7 Montana — 0-8 Wyoming — 2'6 Utah — 29 Juli August — 3-3 — 2-2 — 3-6 — 2-5 — 2-4 — 1-5 — 3-6 — 2-0 — 1-1 — 0-2 — 2-9 — 0-9 — 2-6 — 0-6 86 J. Wiesner, des letztgenannten Ortes. Einzelne auf der Rückreise gemachte Aufzeichnungen beziehen sich aber auch auf Orte, die den höchsten Punkt unseres Profils noch überrafften. Über die Änderung des Lichtgenusses mit der Seehöhe habe ich schon früher Beobachtungen angestellt, die aber, wie ich besonders hervorgehoben habe, nur bezüglich des mittel- europäischen Alpengebietes eine Verallgemeinerung zulassen.^ Ich bin zu dem Resultate gekommen, daß sowohl im arktischen als im alpinen Gebiete die Wirkung der direkten Besonnung auf die Pflanze eine größere ist als in mittleren Breiten bei geringer Seehöhe, daß diese Beeinflussung aber bei der alpinen Pflanze in weit höherem Maße zutrifft als bei der hoch- arktischen, und schon damals habe ich dies vermutungs\\'eise auf die größere Intensität der parallelen Strahlung im alpinen Gebiete zurückgeführt.^ Auf Grund der im arktischen und im alpinen Gebiete (Mitteleuropas) angestellten Beobachtungen sprach ich den Satz aus, daß der Lichtgenuß einer und derselben Pflanze desto größer ist, je kälter die Medien sind, in welchen die betreffende Pflanze ihre Organe ausbreiten; ferner, daß mit der Zunahme der geographischen Breite der (relative und absolute) Lichtgenuß wächst, desgleichen mit der Steigerung der Seehöh e.^ Daß der Lichtgenuß einer und derselben Pflanze mit der Erhebung über der Meeresfläche zunimmt, ist von mir, wie gesagt, nur mit Rücksicht auf unser Alpengebiet, wo schon in verhältnismäßig geringen Höhen die Vegetation erlischt, ausgesprochen worden. Wie sich die Sache in Gebieten ver- hält, z. B. in dem von mir besuchten, wo selbst die Baum- vegetation über 3000 ni hinaufreicht und wo die Gewächse ganz anderen Beleuchtungsverhältnissen ausgesetzt sind als 1 Photom. Unters., III., p. 377, 409. 2 L. c. p. 411. 3 Photom. Unters., II., p. 709, und III., p. 437. Lichtgenuß der Pflanzen. 87 unsere mitteleuropäischen Pflanzen, ist bisher ununtersucht geblieben und bildet die vornehmste Frage, welche ich mir zur Beantwortung vorgelegt habe. Über den Lichtgenuß der nordamerikanischen Pflanzen sind bisher keine Untersuchungen angestellt worden. Ich stand also einem großen Beobachtungsmateriale gegenüber. Selbst- verständlich mußte ich mir betreffs Auswahl der in Bezug auf den Lichtgenuß zu prüfenden Gewächse eine große Beschrän- kung auferlegen. Ich wählte vor allem solche Pflanzen zur näheren Beobachtung aus, welche sich durch besondere Häufigkeit auszeichneten. Ferner traf ich eine weitere Auswahl, indem ich solche Gewächse in den Kreis der Beobachtung einbezog, welche sich aus geringen Seehöhen hoch erheben. Natürlich schenkte ich auch jenen Pflanzen, welche unter sichtlich charakteristischen Beleuchtungsverhältnissen leben, besondere Aufmerksamkeit. Noch habe ich hier eine Bemerkung über die Verläßlichkeit der Bestimmung jener Pflanzenarten, welche ich auf ihren Lichtgenuß prüfte, vorzubringen. Die Flora der von mir studierten Vegetationsgebiete ist von unserer mir einigermaßen doch geläufigen Flora sehr verschieden. Ich habe mich in erstere schon vor meiner Reise so weit eingearbeitet, daß sie mir nicht fremd erscheinen konnte. Ein sehr wichtiger Behelf war mir hiefür das schon oben erwähnte Herbarium, welches ich dem freundlichen Entgegenkommen des Herrn Professors Aven Nelson in Laramie verdanke. Um aber den Bestim- mungen der untersuchten Pflanzenarten die möglichst größte Sicherheit zu geben, habe ich diese Gewächse gesammelt, in gut präpariertem Zustand mitgenommen und von den berufen- sten Kennern revidieren lassen. Die Kontrolle wurde von den Herren Professoren Trelease (St. Louis, V. St. v. A.) und V. Wettstein (Wien) vorgenommen. Ich danke hier den geehrten Kollegen für ihre Mühewaltung. Ich werde im nach- folgenden stets jene Autoritäten, aufweiche ich mich in Bezug 88 J. Wiesner, auf die Artbestimmung stütze, besonders namhaft machen. BezügHch mehrerer Pflanzen bestand für mich kein Zweifel in Betreff ihrer Zugehörigkeit zu einer bestimmten Spezies, bei diesen fällt natürlich die Berufung auf eine Autorität fort. I. Beobachtungen über den Liehtgenuß krautartiger und staudenartiger Gewächse. 1. Hordeum jubatum L. Diese höchst charakteristische, insbesondere wegen ihrer überaus zart begrannten Fruchtähren leicht erkennbare Grasart ist in Nordamerika sehr verbreitet,^ kommt nach Ledebour auch in Asien (Sibirien) vor und wurde im verwilderten Zu- stande auch in Nord- und Süddeutschland und sonst auch noch in einigen Gegenden Mitteleuropas gefunden.^ Ich habe diese Pflanze von Chicago aus verfolgt. Ich beobachtete sie daselbst, später in St. Paul, hierauf in Living- stone und Mammoth Hot Springs, sodann am Wege nach dem Caiion (8168 a. F.), in der Umgebung von Colorado Springs. Auch auf der Rückreise habe ich in verschiedenen Orten des Staates Colorado, so in Monument (6874 a. F.) und Palmer Lake (7237 a. F.) dieses Gras gefunden. In der Regel tritt dieses Gras auf trockenem Boden auf; nur um Mammoth Hot Springs sah ich die Pflanze auch auf feuchtem bis nassem Grunde. In diesen beiden Fällen erscheint der Habitus geändert, auf feuchtem Grunde, an Bachufern in hoch aufgeschossenen schönen Exemplaren mit verlängerter Ähre, auf nassem Boden kurz mit relativ sehr kleinen Ähren. 1 Näheres über die Verbreitung in Nordamerika s. Mc. Millan, >The Metaspermae of Minnesota Valley«, I., Minneopolis 1892, p. 87. Britton and Brown, »Illustr. Flora of the Northern United States etc.«, I., New-York 1896, p. 229. 2 Ascherson und Gräbner, >Synopsis der mitteleuropäischen Flora«, Bd. II, I. Abt. (1902), p. 740, wo es heißt: »Bei uns mitunter zu Makartsträußen angebaut, und aus diesen Kulturen verwildert, auch anderweitig eingeschleppt« (Hamburg, Berlin, Warschau etc.). Vielleicht ändert die Pflanze in der Kultur ab, aber was ich von dieser Pflanze in Nordamerika sah, scheint die Eignung zur Verfertigung haltbarer Sträuße auszuschließen. Es zerfallen nämüch die Ähren außerordentlich leicht. Lichtgenuß der Pflanzen. 89 Überall, auch dort, wo die Pflanze auf feuchtem oder nassem Grunde wächst, ist sie in der Regel völlig frei exponiert. Der Lichtgenuß erreicht also das mögliche Maximum (L i= 1). An den verschiedenen Orten sind aber die Minima verschieden. Doch konnte ich diese Minima nur bezüglich jener Pflanzen genau ermitteln, welche auf trockenem Boden auftreten, also nur bei der gewöhnlichen Form, da ich nur diese Pflanzen bei verschiedenerBeschattung beobachten konnte. Die auf feuchtem und nassem Boden auftretenden Pflanzen sah ich nur auf freien Standorten und kann also nicht angeben, welche Minima des Lichtgenusses diese Formen faktisch besitzen. Zahlreiche von mir angeführte Messungen ergaben für diese Pflanze folgende Minima des relativen Lichtgenusses: Seehöhe Chicago 1 80 w St. Paul • 220 » Bismarck 515 » Billings 950 » Livingstone 1 346 » Mammoth Hot Springs 1946 » Canon 2491 » Collorado Springs 1851 » Palmer Lake 2205 » 5-5 1_ y 1 "5" 1 1 5 Es wurde also von 180 bis zirka 2000 w Seehöhe eine schwache Steigerung des relativen Lichtgenusses wahr- genommen. Bei weiterer Erhebung des Bodens blieb dieses Minimum konstant. 90 J. Wiesner, Aus dieser Beobachtung geht hervor, daß das Minimum des relativen Lichtgenusses von Hordetini Jubatuin m i t der Seehöhe steigt und von einer bestimmten Höhe an einen stationären Wert erlangt, d. h. die Pflanze nimmt von einer bestimmten Seehöhe einen kon- stanten Bruchteil des gesamten Tageslichtes für sich in Anspruch. Dieses Konstantwerden des relativen Lichtgenußminimums habe ich vorher nicht zu beobachten Gelegenheit gefunden, weder bei alpinen (mitteleuropäischen) Pflanzen noch an der arktischen Vegetationsgrenze. Vielmehr beobachtete ich dort ein kontinuierliches Wachsen des Lichtgenußminimums, also sowohl mit der Zunahme der Seehöhe als mit der Zunahme der geographischen Breite. Es ist nun die Frage, wie sich das Minimum des abso- luten Lichtgenusses dieser Pflanze mit Zunahme der Seehöhe verhält. Es ist dabei zu beachten, daß mit der Zunahme der Seehöhe die Lichtintensität wächst. Es läßt sich deshalb aus den für den relativen Lichtgenuß ermittelten Verhältniszahlen (Minimum am Standort im Vergleich zur Intensität des gesamten Tageslichtes) bezüglich des absoluten Minimums nichts ableiten. Es ist vielmehr erforderlich, die für das Minimum beobachtete Lichtstärke, im Bunsen'schen Maße ausgedrückt, für verschiedene Seehöhen in Vergleich zu ziehen. Nun entspricht der konstante Wert des relativen Licht- genusses (r= — ) auf Mittagsintensitäten und auf gleiche o Himmelsbedeckung bezogen in Bunsen'schem Maße aus- gedrückt in Livingstone 0' 106 » Mammoth Hot Springs 0" 110 » Caiion 0"116 (für Colorado Springs und Palmer Lake fehlen die erforder- lichen Lichtmessungen), woraus sich ergibt, daß das Mini- mum des absoluten Lichtgenusses bei Hordeiun jnhatnm bis hinauf zu den höchsten beobachteten Standorten fortwährend steigt. Lichtgenuß der Pflanzen. 91 2. Lepidium virginicum L. Diese Kruzifere ist, abgesehen von der pacifischen Küste in den Vereinigten Staaten von Nordamerika, allgemein ver- breitet. ^ Als Ruderalptlanze ist sie vielfach eingeschleppt, so in ganz Britisch-Nordamerika, in Zentralamerika und Süd- amerika,^ und wurde als Schuttpflanze auch in England, Deutschland und Österreich beobachtet.^ Ich habe diese Pflanze zuerst in Chicago, dann in St. Paul beobachtet und konnte sie über Bismarck, Billings, Livingstone in den Yellovvstone National Park bis auf eine Höhe von 2491 w (Cafion, Nähe des Hotels) \'erfolgen, wo sie, der Sonne völlig preisgegeben, einen eigentümlichen, weiter unten zu besprechenden Habitus annahm. Die Regel ist ein maximaler Lichtgenuß =: 1 ; aber sie kommt auch an teilweise beschatteten Orten, selbst am Wald- rande vor. Letzteres beobachtete ich in Livingstone, wo sie und einige andere Ruderalpflanzen (z. B. Iva xanthifoUa Hutt.; nach Bestimmung des Herrn Professors Trelease, ^s^^r sp. etc.) am äußersten Waldrande mit typischen Waldbodengewächsen um Licht und Boden kämpft. Das von mir in Chicago beobachtete Lichtgenußminimum dieser Pflanze betrug — -, in St. Paul , in Bismarck -^, in Billings ---^, im Yellowstonepark von Mammoth Hot Springs bis hinauf zum Canon—-. 6 Am Waldrande bei Livingstone, wo diese gewöhnlich auf trockenem unbewaldeten Boden oder als Ruderalpflanze auf- tretende Pflanze unter anderen Lebensbedingungen als sonst erschemt, war ihr Lichtgenußminimum merkwürdigerweise höher als auf den genannten tieferen und höheren Stand- 1 Mc. Millan, 1. c. IL, p 257. Biitton and Brown, L c. IL, p. 112. 2 Schon Linne war bekannt, daß die Pflanze in Jamaika vorkommt; V. Wettstein hat sie auf seiner brasilianischen Expedition (1901) bei Rio Janeiro und bei Santos gefunden. 3 Fritsch, in den Verhandlungen der k. k. zool. bot. Ges., Wien, 1888. 92 J. Wiesner, orten. Meine Aufzeichnungen ergaben als Minimum ^ , doch o' 2 wurden viel häufiger daselbst Werte gefunden, \\'elche zwischen -— bis —- variierten. Es sind also hier am Waldrande die o 4 höchsten Minima beobachtet worden, was, wie ich glaube, darin seinen Grund hat, daß diese Pflanze hier wohl die für sie erforderlichen Lebensbedingungen findet, aber in der Konkurrenz mit anderen dem Boden besser angepaßten Gewächsen nur bei einer relativ starken Tagesbeleachtung bis zur Fruchtreife sich entwickeln kann. Auf großer Seehöhe, im vollen Sonnenschein wachsend, nimmt Lepiditim virginictun einen Habitus an, den ich in tiefen Lagen bei dieser Pflanze nirgends beobachtet habe. Die sonst aufgerichteten Stengel wachsen horizontal weiter, ähnlich so wie sich bei uns die Stengel anderer Gewächse (z. B. Hor- detmt murinufn L.) auf freien sonnigen Standorten orientieren. Diese höchst auffallende Erscheinung ist bisher auf ihre Ursache nicht zurückgeführt worden, scheint aber stets als eine Folge sehr starker direkter Besonnung. Meine in der Höhe des Cafion Hotels angestellten Beob- achtungen wurden am 31. August ausgeführt. Ein paar Tage früher beobachtete ich die Pflanzen auf tiefen Standorten von Chicago an. Wie gesagt, ich habe an den betreffenden Orten diese eigentümliche Wuchsform nicht beobachtet. Ich meine, daß, wenn sie zur Zeit meiner Beobachtungen aufgetreten wäre, sie mir kaum entgangen wäre. Indes mag es sein, daß bei hohem Sonnenstande, also etwa von Mitte Juni bis Mitte Juli, diese eigentümliche Wuchsform sich auch in tiefen Lagen aus- bildet. Lepidium virginicum verhält sich rücksichtlich seines Lichtgenusses, abgesehen von dem Vorkommen am Waldrande, genau so wie Hordetmt jubatiim. Das Minimum des relativen Lichtgenusses nimmt mit der Seehöhe bis zu einer bestimmten Grenze zu und wird dann stationär. Der absolute Lichtgenuß nimmt aber mit der Seehöhe kontinuierlich zu. Lichtgenuß der Pflanzen. 93 3. Grindelia squarrosa Dunal. Diese Komposite, von Pursh als Donia squarrosa beschrieben, ist in Nordamerika, namentlich im Westen, ver- breitet. Südlich reicht sie bis Colorado, Texas und Mexiko, östlich bis Minnesota und Nebrasca.^ Ich fand diese Pflanze allenthalben von Bismarck an bis Mammoth Hot Springs. Diese Komposite ist sehr auffallend und mit einer anderen nicht zu verwechseln; schon durch den stark klebrigen, aus stark epinastischen Blättchen zusammen- gesetzten Hüllkelch unterscheidet sie sich von allen auf gleichem Standort vorkommenden Kopfblütlern, zudem tritt sie massenhaft auf, wächst an den Häusern, auf allen unbe- bauten, nicht zu schattigen Plätzen, so daß man sich nicht wundern darf, in ihr eine der Bevölkerung wohlbekannte Pflanze zu finden. In Billings sowohl als in Livingstone wurde auf mehrfaches Befragen diese Pflanze stets »Rose weed«^ genannt. In floristischen Werken wird sie gewöhnlich »Broad leaved Gum-plant« genannt. Ich habe den Lichtverhältnissen dieser Pflanze eine beson- dere Aufmerksamkeit gewidmet. Sehr häufig tritt sie in völlig freier Exposition auf, also dem maximalen Lichtgenuß des Standortes (L = 1) ausgesetzt. Die Minima des Lichtgenusses fand ich in verschiedenen Höhenregionen verschieden. Die Bestimmung wurde mit größter Aufmerksamkeit durchgeführt und aus zahlreichen Beob- achtungen das Minimum abgeleitet. In Bismarck ging die Pflanze in dem Schatten bis auf 77^^, in Billings bis auf 10-0' "^ 8-2' in Livingstone bis auf , in Mammoth Hot Springs ^ . Es zeigt sich also im allgemeinen eine Zunahme des relativen Lichtgenußminimums mit der Zunahme der 1 Nähere Angaben über das Vorkommen, Britton and Brown, 1. c. III., p. 321. 2 ßritton and Brown (1. c.) führen die englischen Namen fast aller von ihnen beschriebenen und abgebildeten Pflanzen an. Der Name »Rose weed< ist in ihren Verzeichnissen nicht zu finden, wohl aber der Name »Rosin weed«, welchen Namen im Volksmunde andere Kompositen {Silphium-. \xien) führen. 94 J. Wiesner, Seehöhe. Doch scheint es mir keine ZufäUigkeit zu sein, daß in größeren Höhen die Zunahme eine geringere ist als auf tiefer gelegenen S tandorten. Ein Konstantvverden des relativen Lichtgenusses konnte bei dieser Pflanze nicht festgestellt werden. Die zuletzt angeführte Tatsache läßt sich zahlenmäßig noch besser veranschaulichen, wenn man die Differenzen der Minima von einem zum nächsten Standort berechnet. Von Bismarck bis Billings beträgt diese Differenz • 020 >•> Billings bis Livingstone O'OIO » Livingstone bis Mammoth Hot Springs . . .0*005 Aus diesen Differenzen ergibt sich auch, daß eine direkte Proportionalität zwischen der Zunahme der Seehöhe und dem Minimum des Lichtgenusses nicht zu bestehen scheint. Mit mathematischer Genauigkeit wird sich die Änderung des minimalen Lichtgenusses wohl nicht ermitteln lassen, wenigstens nicht aus den von mir gemachten Beobachtungen. Wohl darf man aber nach den vorliegenden Beobachtungen annehmen, daß die Abnahme der Minimumwerte ihren Grund hat in der mit der Höhe zunehmenden Intensität des direkten Sonnenlichtes und mit der abnehmenden Intensität des diffusen Tageslichtes. Damit stimmen ja auch die früher an Hordeuni. jubatum und Lepidium virgniiciim gewonnenen Beob- achtungen überein, welche lehrten, daß diese genannten Differenzen (bei der ersteren) geradezu auf den Wert Null sinken. Alle die mitgeteilten Daten beziehen sich auf relativen Lichtgenuß. Berechnet man den absoluten Lichtgenuß aus den an den vier Orten beobachteten Mittagsintensitäten, so ergibt sich dieselbe Regel, welche für den absoluten Lichtgenuß der beiden früher besprochenen Pflanzen abgeleitet wurde. Sehr bemerkenswert erscheint es mir, daß in keinem Falle die freie Exposition, also der maximale Lichtgenuß sich als günstigste Beleuchtung erwies, vielmehr bei etwas einge- schränkterem Lichtgenuß die Pflanze am üppigsten gedeiht, was nicht nur in der volleren Entwicklung der Vegetations- organe, sondern auch in der Größe und Üppigkeit der Blüten- köpfe zum Ausdrucke kam. In Bismarck betrug der optimale LichtorenLiß der Pflanzen. 95 Lichtgenuß — und er erhöht sich mit zunehmender Seehöhe sichthch um eine Spur; allein mir scheint die Methode nicht scharf genug, um die sich ergebenden Differenzen mit Genauig- keit bestimmen zu können. Die Werte in den höheren Regionen betrugen nach meinen Messungen -- — — bis 1-8 1-9 • Weiters habe ich bei derselben Pflanze beobachtet, daß eine sichtliche Verkümmerung je nach der Seehöhe bei ver- schiedenen Werten des Lichtgenusses sich einzustellen scheint, doch ist mit Bezug auf die Höhenorte, an welchen die Beob- achtungen erfolgten, die Methode gleichfalls nicht fein genug, als daß sich die betreffenden Werte mit Genauigkeit hätten feststellen lassen. Es wurden zahlreiche Beobachtungen ange- stellt, welche ergaben, daß in Bismarck die Verkümmerung schon bei etwa L = — - sich einstellte, während an den anderen 4 Beobachtungspunkten die korrespondierenden Werte zwischen etu'a L =: -— bis -- schwankten. 4 3 4. Ambrosia artemisiaefolia L. Diese Pflanze konnte ich nur von Chicago bis Bismarck verfolgen. Schon in BiUings suchte ich nach ihr vergebens. Ich fand sie an allen drei Standorten, d. i. in Chicago, St. Paul und Bismarck bei völlig freier Exposition (L =r 1). Die Minima waren verschieden: Das relative Lichtgenußminimum betrug in Chicago — , in St. Paul -^, welchen V/ert ich auch in Bismarck fand. Auf unbedecktem Himmel und Mittagssonne bezogen, betrug das absolute Minimum in Chicago 0-047, in St. Paul 0-055, in Bismarck 0-058. Das Minimum des relativen Lichtgenusses wird bei dieser Pflanze schon auf verhältnismäßig geringer Seehöhe (500 ni) konstant und die Minima des absoluten Licht- genusses näherten sich schon auf verhältnismäßig geringer See- 96 J. Wiesner, höhe einem konstanten Werte. Über diese Höhe hinaus scheint die Pflanze nicht mehr fähig, im Kampfe mit anderen Pflanzen ihre Existenz zu sichern- 5. Artemisia tridentata Nutt. Es ist dies ein im vvestUchen Teile Nordamerikas in riesiger Menge auftretender Strauch, welcher in Amerika wie einige andere verwandte Arten unter dem Namen »Sage brush« oder »Sage wood« allgemein bekannt ist. In Montana bedeckt die Pflanze ungeheuere Landesstrecken oft ausschließlich. Sie dominiert nach Coulter^ von Montana bis Colorado und weiter westwärts. Auch auf den Prärien im Staate Oregon und im Gebiete des Lewis River ^ kommt dieser charakte- ristische Strauch vor. Ich habe auf meiner Reise durch Montana und später auf der Rückfahrt in Colorado diese Pflanze reichlich zu beob- achten Gelegenheit gehabt. Ich fand sie fast überall in voll- kommen freier Exposition {L ^z 1). Nur in den Höhen von Mammoth Hot Springs fand ich dieselbe bei einer kleinen Lichteinschränkung, welche den Werten bis ent- 1-3 1-4 sprach. In der Höhe von Caiion (zirka 8000 engl. Fuß) beob- achtete ich die Pflanze bei L := schon mit verkümmerten 3-4 Blättern und bei L = — im lichten Schatten von Pinus Murra- 2 yana völlig blütenlos. Diese und die nächstfolgende Spezies gehören zu den lichtbedürftigsten Gewächsen. 6. Artemisia gnaphalodes Nutt. Im weiteren Umkreise von Billings und Livingston beob- achtete ich eine massenhaft auftretende, strauchartige, im Habitus der früher genannten ähnliche, aber von ihr gänzlich verschiedene Artemisia, welche in Billings mit dem Namen Sage-brush odei SaltSage-brush bezeichnet wird. Auf der Rück- ' Coulter, Man. Rocky Mountains, New York 1885. 2 Torrey and Gray, Flora von Nordamerika. Lichtgenuß der Pflanzen. 9/ reise, in St. Louis, legte ich die Pflanze in blühendem und gut konserviertem Zustande, Herbarexemplaren, Herrn Prof. Trelease mit der Bitte um Bestimmung der Spezies vor. Er bezeichnete sie als Artemisia gnaphalodes Nutt. Auch diese Spezies ist in Amerikti, insbesondere im west- lichen Nordamerika sehr verbreitet. Vom Westen des Kon- tinents geht sie bis Michigan und Illinois. ^ Auch in Kalifornien, in Minnesota, Texas und Mexiko kommt sie vor. "^ Ich habe die Pflanze insbesondere in der Umgebung von Billings aufmerksam beobachtet; aber ich habe sie dort immer nur bei völlig freier Exposition angetroffen. Hingegen gelang es mir in Livingston sie doch auch bei eingeschränkterer Beleuchtung zu finden. Im lichten Schatten von Popiilns accii- minata (L = — ) fand ich sie, freilich in gänzlich blütenlosem Zustande in Gesellschaft fruchtender Rosen (Rosa acicnlaris Lindl.^ und nicht blühender Exemplare von Solidago sp. und Aster sp. 7. Achillea Millefolium. Die Schafgarbe gehört, ohne gerade Kosmopolit zu sein, zu den verbreitetsten Pflanzen der Erde. Sie findet sich bekanntlich in ganz Europa, im gemäßigten Asien und in Nordamerika. Engler zählt sie unter den der Vegetation der südlichen Rocky Mountains angehörigen Pflanzen auf, ^ welchem Vegetationsgebiete auch der Yellowstone Park zuzu- zählen ist. Da ich diese Pflanze auf meiner amerikanischen Reise mehrmals auffand, so schien es mir des Vergleiches halber passend, sie auf den betreffenden Standorten auf ihren Licht- genuß zu prüfen. 1 C oulter, 1. c. 2 Näheres über das Vorkommen von Art. gnaph. s. nochTorrey and Gray, Flore North Am. und Britton and Brown 1. c. p. 467 und Mac Millan 1. c. p. 551. 3 Engler, Vegetation der südlichen Rocky Mountains. Notizblatt des kön. bot. Gartens in Berlin. 1902. Sitzb. d. mathem.-naturw. Kl.; CXIV. Bd., Abt. I. 7 98 J. Wiesner, Nach meinen, auf Wiener Beobachtungen bezugneh- menden, bisher noch nicht veröffentlichten Aufzeichnungen kommt die Pflanze frei exponiert (L = 1) und in Schattenlagen vor. Das Minimum des Lichtgenusses beträgt (im Spätsommer in Wien beobachtet) = . 13-5 In Livingston fand ich das Minimum zr . Im Schatten 8-6 eines Pappelwaldes (Poptüiis accuminata) , woselbst am 27. August eine Lichtstärke = (bezogen auf iMittagsinten- 9 ■ 1 sität bei unbedecktem Himmel = 0*054) gemessen wurde, kam Achillea Millefoliuni wohl auch noch vor, gelangte aber nicht zur Blüte. Im sehr hellen Schatten von Pimis Murrayana beobach- tete ich unweit des Caiion-Hotels am 2. September in einer Seehöhe von 8000 a. F. bei blühenden Exemplaren von Achillea Millefolitmi ein Lichtgenußminimum =: (bezogen auf 7-5 Mittagsintensität bei klarem Himmel =: 0'060). Man sieht aus diesen Zahlen, daß bei Achillea Millefolimn mit der Zunahme der Seehöhe der relative Lichtgenuß zunimmt. Ein Gleiches gilt auch für den absoluten Licht- genuß. Ich führe hier noch eine am 19. August angestellte Beobachtung an, welche ich in der Nähe der Niagarafälle gemacht habe. Ich sah hier eine Achillea, welche ich für A. Millefoliimi hielt, die sich aber durch Zartheit des Auf- baues und namentlich durch zarte Fiederung der relativ großen Blätter von den mir bekannten Formen der gemeinen Schafgarbe unterschied. ^ Es fiel mir auf, daß diese Pflanze viel tiefer in den Schatten ging als unsere gewöhnliche Schafgarbe. Es war mir damals leider mein zu genauen Licht- messungen bestimmter Apparat nicht zur Hand, ich konnte 1 David F. Day führt in seiner Flora von Buffalo (The plants of Buffalo and its Vicinity, Bulletin of the Buffalo Society of Natural Sciences. Buffalo (1882, p. 1 10) nur eine A^hille.i, nainlich A. Mlllzfolium L. an. Lichtgenuß der Pflanzen. 99 also nur eine Schätzung vornehmen, welche ergab, daß das Lichtgenußminimum unter lag, also beträchtlich tiefer als das relative Lichtgenußminimum, welches ich in Wien an unserer Achillea Millefoliiim beobachtete. Die alte Linne'sche Art Achillea MillefoUtini ist in neuerer Zeit in mehrere Formen zerlegt worden, von denen einzelne als Spezies gelten. Es wäre gewiß interessant, diese verschie- denen Formen auf ihren Lichtgenuß zu prüfen, woraus sich ableiten ließe, ob und inwieweit dieselben an die Lichtstärke sich angepaßt haben, vielleicht auch, ob die einzelnen Formen nicht unter dem Einflüsse verschiedener Lichtintensität zu- stande gekommen sind. 8. bis 13. Aster sp. Der Reichtum Nordamerikas an Asterarten ist allgemein bekannt. Viele nordamerikanische Arten haben Eingang in unserer Gartenkultur gefunden. Manche weit verbreitete Spezies treten so massenhaft auf, daß sie für den Land- schaftscharakter maßgebend werden. Einige besonders charakteristische Arten habe ich in Bezug auf den Lichtgenuß eingehend studiert. Im allgemeinen ist der Lichtgenuß der amerikanischen Arten, zumal der kleinblättrigen, ein hoher; man findet sie am häufigsten bei völlig freier Exposition, doch gehen sie, wenn sie nicht gerade im Wettbewerbe mit Ruderalpflanzen stehen, noch bis — bis — oder auch noch tiefer in den Schatten. 5 8 Als Beispiel führe ich Aster adscendens Li ndl. an, welche ich in der Nähe des Cailon beobachtete (bei 8000 a. F.), deren Lichtgenuß =: 1 bis — gefunden wurde. 6 Unter allen Asterarten, welche ich im Yellowstonegebiete zu beobachten hatte, besaß keine einen höheren Lichtgenuß als die auf salzhaltigem Boden vorkommende A. lencatithe- mifolia Green. Ich beobachtete sie in der zweiten Hälfte des August in Mammoth Hot Springs. Sie ist beinahe immer voU- 7* 100 J. Wiesner, kommen frei exponiert und ich habe ihr Lichtgenußminimum nie unter — gefunden. Nach meinen Beobachtungen ist also 2 der relative Lichtgenuß dieser Aster 1 bis — . Ich füge hier gleich eine großblättrige, gleichfalls in Mammoth Hot Springs beobachtete Asterart an, welche das niedrigste Lichtgenußminimum aufwies, welches ich bei nord- amerikanischen Astern überhaupt beobachtet habe. Der Licht- genuß dieser Aster (A. conspicniis Lindl.^ =: 1 bis _ . Es ist auch die einzige von mir beobachtete Asterart, welche euphoto- metrische Blätter besaß. Einige Tage später sah ich eine groß- blättrige Asterart (A. meriUis Aven Nelson^ am Yellowstone- lake, deren Lichtgenuß 1 bis — -^ betrug. Euphotometrische ib Blätter besitzt sie aber nicht, wenn auch die älteren Blätter eine gewisse Tendenz zu euphotometrischer Ausbildung zeigten. Eine von mir in der Umgebung des Caiion am 2. Sep- tember beobachtete Asterart wies einen Lichtgenuß = 1 bis — auf. Die Seehöhe des Standortes betrug zirka 8000 a. F. 6 Bei Livingstone beobachtete ich eine blaublühende Aster (Aster incanus Green), welche frei exponiert auftritt, aber auch am Waldrande bei etwa L =: — gut gedieh. Sie ging nicht tiefer als bis auf -— in den Waldesschatten. o Eine von mir in Nordamerika oft angetroffene, weiß- blühende Asterart, deren Lichtgenuß 1 bis — - betrug, habe ich o bei Bismarck als Ruderalpflanze häufig gesehen. Nach den am 24. August vorgenommenen Beobachtungen sinkt der Licht- genuß dieser Pflanze dort nicht unter — . Auf lichtärmeren o Standorten wird sie von anderen Ruderalpflanzen, namentlich von Ambrosia artemisiaefolia T. und Lepidium virginicmn verdrängt. Lichtgenuß der Pflanzen. 101 Herr Prof. Trelease, dem ich die zuletztgenannte Aster später in St. Louis vorlegte, hatte die Güte, diese Art zu bestimmen. Es ist die Aster miiltiflorus Ait. Die vier oben genannten Spezies: A. adscendens Lindl., A. leucarthemifolnts G r e e n e, coiispicntis Lindl. und incanns Gray wurden von Herrn Prof. V. Wettstein bestimmt. Die Bestimmung von A. merittts Aven Nelson ergab sich durch den Vergleich mit dem Nelson'schen Herbar (s. oben p. 80). 14. Matricaria discoidea D. C. Diese nunmehr fast kosmopolitisch gewordene Komposite fand ich Ende August im blühenden Zustande bei Mammoth Hot Springs, wo sie stellenweise reichlich an Waldrändern auftritt. Sie kommt aber auch bei völlig freier Exposition vor. Das iVIinimum des relativen Lichtgenusses fand ich niemals unter — , so daß auf dem genannten Standorte der Lichtgenuß dieser Pflanze ■=. 1 bis — ist. 2 15. Dysodia chrysanthemoides Lag. Diese von Herrn Prof. v. Wettstein bestimmte Kompo- site habe ich am 12. September sehr häufig in der Umgebung von Colorado Springs, insbesondere auf unbebauten Stellen gefunden, wo sie frei exponiert auftrat. Sie geht aber bis zu einer bestimmten Grenze auch in den Schatten; so fand ich sie auch häufig im lichten Schatten von Pappeln (Populus accu- niinata und deltoides). Nach mehreren von mir vorgenommenen Messungen ist der relative Lichtgenuß dieser Pflanze auf den beobachteten Standorten (1860bis 1900 w)= 1 bis . 3-5 • 16. Eryophyllum integrifolium (Hook.) Green. Diese Komposite fand ich am 2. September im blühenden Zustande häufig in der Umgebung des Caiion auf einer See- höhe von beiläufig 8000 a. F. Der Lichtgenuß derselben war = Ibis-^. 5 102 J. Wiesner, 17. Madia glomerata Hook. Zu derselben Zeit beobachtete ich auf dem gleichen Stand- orte diese Komposite. Sie stand in der Regel frei exponiert, ging aber in den Schatten bis — . Nur bis — fand ich sie ^ "" 4 3 normal. Bei — erschien sie schon etwas verkümmert. Einige 4 Tage später fand ich diese Pflanze auch am Yellowstone Lake, etwa 1000 a. F. tiefer. Sie trat hier in stattlicheren Exemplaren als am Cahon auf. Der relative Lichtgenuß wurde aber trotz der beträchtlich tiefen Lage genau so wie auf dem hohen Standort gefunden. Die Lichtgenußverhältnisse sind also ähn- liche, wie bei Hordeiim jiibatiim (p. 89) und einigen anderen oben genannten Pflanzen, bei welchen trotz bedeutender Höhen- differenz von einer bestimmten Höhe angefangen der relative Lichtgenuß konstant bleibt. Da aber mit der Seehöhe die Licht- intensität zunimnit, so ist zu ersehen, daß in all diesen Fällen der absolute Lichtgenuß mit der Seehöhe zugenommen hatte. 18. Phacelia leucophylla Torr. An dieser schönen Hydrophyllacee, welche ich Ende August im Yelowstone Park noch reichlich im blühenden Zustande gefunden habe, und welche später Herr Prof. Trelease in St. Louis zu bestimmen die Güte hatte, konnte ich einige interessante Wahrnehmungen über die Lage der grundständigen Blätter (sogenannte Wurzelblätter) bei ver- schiedener Beleuchtung anstellen. ^ Die Pflanze kommt zumeist bei angenähert freier Expo- sition (L =r bis ) vor, indes auch im vollen Tages- 1-2 1-4 lichte (L r=i 1). Nach meinen Aufzeichnungen läge das Minimum des Lichtgenusses bei L zz: — ; doch habe ich die Lage des 5 Minimums bei dieser Pflanze nicht mit der nötigen Aufmerk- 1 Über Verbreitung dieser Pflanze, s. Britton and Brown 1. c. III. (1898), p. 76. Lichtgenuß der Pflanzen. 103 samkeit zu verfolgen Gelegenheit gefunden. Hingegen konnte icli feststellen, daß sie bei freier oder angenähert freier Exposition ihre grundständigen Blätter mehr oder weniger stark aufrichtet. Unter diesen Beleuchtungsverhältnissen ist das Blatt dieser Pflanze panpho tometrisch; es empfängt viel diffuses Licht, wehrt sich aber schon gegen zu starke direkte Insolation. Wenn aber die Pflanze so gegen das Tages- licht orientiert ist, daß sie einen ansehnlichen Teil des gesamten diffusen Tageslichtes als Oberlicht erhält, hingegen der direkten Wirkung des Sonnenlichtes nicht oder nur wenig ausgesetzt ist, dann werden die Wurzelblätter eupho tometrisch, sie stellen sich senkrecht auf das stärkste diffuse Licht, und wenn dies von oben kommt, genau horizontal. Die Einwirkung eines scharf abgeschnittenen Oberlichtes auf die fixe Lichtlage der Blätter von Phacelia Jeucophylla habe ich nirgends schöner ausgeprägt gefunden als auf einem bestimmten Standort in der Nähe von Mammoth Hot Springs. Es ist ein Vorkommen, welches den Eindruck macht, wie ein zu Gunsten des Beobachters von der Natur angestelltes Expe- riment, ich meine das Auftreten an bestimmten Stellen jener trichterförmig nach oben geöffneten Höhle, welche zu den Sehenswürdigkeiten von Mammoth Hot Springs gehört und als Mc. Cartney's Cave allen Besuchern des Yellowstone National Park bekannt ist. ^ Die obere Öffnung der Höhle hat einen Durchmesser von beiläufig 4 bis 5 ni. Sie setzt sich etwa zylindrisch nach unten fort und bildet hier eine stark be- schattete Ringfläche von 1 bis 2 in Breite, von wo aus sie dann vertikal in die Tiefe hinabragt. Auf der genannten Fläche finden verschiedene kraut- und staudenartige Gewächse ihr Fortkommen. Unter anderen wächst und blüht hier Phacelia leiicophylla, fast ausschließlich dem diffusen Tageslichte aus- gesetzt, und hier ist es, wo ihre Wurzelblätter euphotometrisch werden und auf der genannten Fläche sich horizontal aus- breiten. 1 Über diese und andere Höhlen in der Nähe von Mammoth Hot Springs, s. Captain H. M. Chitt enden, The Yellowstone National Park. Cincinnati 1904, p. 280. 104 J. Wiesner, Horizontal ausgebreitete Wurzelblätter genießen selbst- verständlich das stärkste diffuse Licht (Zenitlicht). Diese Beleuchtung gereicht der Pflanze, falls sie bloß auf diffuses Licht, wie in unserem Falle, angewiesen ist, zu großem Vorteil. Es ist aber leicht einzusehen, daß horizontal liegende Wurzel- blätter bei völlig freier Exposition der betreffenden Pflanze auch sehr starker Sonnenbeleuchtung ausgesetzt sind, so daß die fixe Lichtlage von Wurzelblättern fast keine stärkere Beleuchtung gestattet, als die durch die horizontale Lage gebotene. Diese Beleuchtung ist aber häufig eine zu starke, d. i. für die betreffende Lage abträgliche. In diesem Falle, wie er ja auch bei Phacelia leucopkylla vorliegt, hilft sich die Pflanze, indem ihre grundständigen Blätter den panphotome- trischen Charakter annehmen und auf diese Weise zu starke direkte Sonnenstrahlung abwehren. Die Aufrichtung der Blätter, wie eine solche bei Annahme des panphotometrischen Cha- rakters sich einstellt, hat für die Pflanze auch den Vorteil, die Wärmeausstrahlung zu vermindern nach dem bekannten Leslie-Fourier'schen Gesetze, demzufolge die Ausstrahlung mit dem Cosinus des Neigungswinkels wächst. 19. Orthocarpus luteus Nutt. In der Umgebung von Mammoth Hot Springs habe ich diese Scrophulariacee Ende August im blühenden Zustande häufig gesehen.^ Sie tritt teils auf trockenen, teils auf feuchten Standorten (feuchte Wiesen, Bachufer) auf. Licht- genuß 1 bis -r. Sowohl auf trockenem als auf feuchtem Stand- 5 orte schien sie mir bei — - bereits etwas verkümmert, woraus 5 hervorzugehen scheint, daß das Optimum des Lichtgenusses über — gelegen sei. o 20. Diodia virginiana L. Es ist dies eine schön blühende, auffällige Rubiacee, welche ich am 19. Auoust bei den Niagarafällen beobachtete. 1 Über das Vorkommen dieser Pflanze in Nordamerika, s. Britton and Irown, I. c. III., p. 181. Lichtgenuß der Pflanzen. 105 Die Pflanze stand am teilweise bewaldeten Rande eines breiten, in den Niagara sich ergießenden Baches, sichtlich einer großen Bodenfeuchtigkeit angepaßt. Da ich, wie schon bemerkt, während meines kurzen, bloß eintägigen Aufenthaltes bei den Niagarafällen meinen zu genauen Lichtmessungen dienenden Apparat nicht zur Hand hatte, konnte der Lichtgenuß nur schätzungsweise bestimmt werden. Dieser Schätzung zufolge schwankt der relative Licht- genuß dieser Pflanze zwischen — und — -, und geht das Mini- mum gewiß nicht viel unter den angegebenen kleinen Wert hinab. Aber gerade an dieser Pflanze wird ersichtlich, daß das Minimum des Lichtgenusses hier mitbestimmt wird durch den Grad der Bodenfeuchtigkeit, d. h. die Pflanze geht hier sichtlich nicht tiefer in den Waldesschatten, weil die zu ihrer Existenz erforderliche Bodenfeuchtigkeit in den tiefer beschatteten Partien des Terrains nicht mehr vorhanden war. Zur Ermitt- lung ihres wahren Lichtminimums wäre ein anderes Terrain erforderlich gewesen, auf welchem bei für die Pflanze aus- reichender Bodenfeuchtigkeit eine größere Lichteinschränkung geherrscht haben müßte. Es ist ja ganz selbstverständlich, daß der w^ahre Lichtbedarf einer Pflanze nur unter sonst gleichen Vegetationsbedingungen ermittelt werden kann, wozu noch zu bemerken ist, daß hierbei auch die Konkurrenz mit anderen Pflanzen zu beachten ist, was ich bei früherer Gelegenheit schon ausführlich besprochen habe. ^ 2L Sphaeralcea acerifolia Nutt. In den letzten Tagen des August fand ich in Mammoth Hot Springs eine schön blühende Malvacee, welche mir wegen ihrer sichtlich relativ starken Lichteinschränkung wert schien, auf den Lichtgenuß geprüft zu werden. Nach der später in St. Louis von Herrn Prof. Trelease vorgenommenen Bestimmung ist diese Malvacee Sphaeralcea acerifolia Nutt. 1 Photometr. Unters., IL, p. 607 ff. 106 J. Wiesner, Die vorgenommenen photometrischen Prüfungen ergaben, daß das Maximum des Lichtgenusses dieser Pflanze =: 1 ist, daß aber das Minimum des Lichtgenusses der Blätter bis auf sinken kann. 30 Die oberen Blätter, welche stets eine relativ größere Licht- menge erhalten, sind panphotometrisch, aber die tiefer situierten Blätter habe ich ausgesprochen euphotometrisch gefunden und gerade diese Eigentümlichkeit schien mir darauf hinzudeuten, daß diese Pflanze sich auch auf einen sehr geringen Licht- genuß einrichten kann, was die Beobachtimg auch bestä- tigt hat. Ich habe auf so großer Seehöhe kein kraut- oder stauden- artiges Gewächs gefunden, welches ein so tiefes Lichtminimum aufwies als diese Malvacee. Ihr zunächst kommt die oben genannte Aster mit einem Lichtminimum = . 25 22. Lupinus parviflorus Nutt. Diese Papilionacee sah ich im blühenden Zustande häufig zwischen Cafion und dem Yellowstone Lake. Sie tritt in freier Exposition auf, geht aber mit Jiiniperus nana und Achillea MillefoUn7n auch in lichten Waldesschatten, wo ich als Minimum des Lichtgenusses den Wert konstatierte. 6-5 Demnach ist auf den genannten Standorten (zwischen 6000 bis 8000 a. F.; die Messungen wurden in den ersten Tagen des September vorgenommen) L :=z l bis . 6" 5 Die Bestimmung der Pflanze danke ich Herrn Prot. Trelease. 23. Petalostemon violaceus Michx. Die dichten, lebhaft rotvioletten Blütenähren dieser Pflanze verleihen ihr etwas ungemein Anziehendes, und ich muß gestehen, daß diese wohltuende Wirkung auf das Auge die Lichtgenuß der Pflanzen. 107 nächste Veranlassung gewesen ist, mich mit ihr eingehender zu beschäftigen. Ich fand diese Pflanze in der Umgebung von Colorado Springs auf dem Wege zu dem -Garden of the Gods«, wo sie auf trockenen Hügeln, von Gräsern imd Kompositen über- wachsen, reichlich zu finden war. Ich untersuchte die Pflanze auf ihren Lichtgenuß, ohne zu wissen, welcher Gattung sie angehöre. Ich erriet auch die Familie nicht, welcher sie zugehört, und ich möchte zu meiner Entschuldigung anführen, daß ich später in St. Louis einem berühmten europäischen Kollegen ein sehr gut konserviertes Exemplar dieser Pflanze mit der Bitte vorlegte, mir wenigstens die Familie anzugeben, in welche diese Pflanze zu stellen ist. Auch er konnte aus dem Eindrucke, den dieses sonderbare Gewächs auf ihn machte, dessen systematische Stellung nicht angeben. Es wäre ihm und wohl auch mir bei genauer Unter- suchung mit der Lupe wohl gelungen zu erkennen, daß in dieser Pflanze ein Repräsentant einer auch bei uns sehr verbreiteten und selbst dem Anfänger bekannten Familie vor- liegt, eine Papilionacee. Die in der Infloreszenz dicht gedrängt stehenden, sehr kleinen Korollen geben den Blütenständen das rätselhafte Aussehen. Ich führe dies als ein sehr instruktives Beispiel dafür an, daß manche Pflanzen in ihrem Habitus ihre Angehörigkeit zu nahe verwandten Pflanzen so sehr ver- leugnen, daß erst eine genaue Untersuchung über ihre Stellung im Systeme aufklärt. Herr Prof. Trelease in St. Louis hatte die Güte, diese Pflanze zu bestimmen. Petalostemoii violacetis Michx. (rr Ktthnistera pitrptirea [Vent.] Mc. M.), kommt in Indiana, Texas und Colorado als Prairiepflanze vor.^ Ihr populärer Name ist Violet Prairie-clower. Die Vergesellschaftung dieser Pflanze mit anderen etwa gleich hohen Pflanzen regte mich an, die eigentümlichen natürlichen Beleuchtungsverhältnisse derselben festzustellen und mit anderen analogen Fällen zu vergleichen. 3 Britton and Brown, 1. c, II., p. 250. 108 J. Wiesner, Mit Rücksicht auf das Terrain, auf welchem Petalostemon violacetis von mir beobachtet wurde , wäre man geneigt gewesen, anzunehmen, daß diese Pflanze des vollen Tages- lichtes teilhaftig sei, also ihr Lichtgenuß =r 1 zu setzen ist. Allein man muß beachten, daß diese Pflanze nicht frei steht, sondern neben ihr gleich große oder auch etwas größere Gräser und andere krautartige Gewächse vorkommen, welche ihr einen Teil des Gesamtlichtes entziehen. Wären alle Pflanzen des Standorts gleich groß und alle ihre Blüten gipfelständig, so könnte man wenigstens mit Rücksicht auf die Blüten sagen, daß der Lichtgenuß der letzteren gleich eins sei. Allein nicht nur die Blüten sondern alle oberirdischen Organe unserer Pflanze befanden sich gewissermaßen hinter einem Schleier zarter Gräser und anderer Pflanzen, welcher lichtdämpfend auf sie wirkte. Es kann also trotz der freien Exposition des Terrains von einem Lichtgenuß = 1 weder bei Petalostemon violaceiis noch bei den Begleitpflanzen die Rede sein. Derartige Beleuchtungsverhältnisse habe ich allerdings in meinen früheren Schriften unter Hinweis auf Schutz gegen zu starke Bestrahlung^ oder um die Beleuchtungsverhältnisse des Getreides zu veranschaulichen, 2 gelegentlich kurz berührt. Aber gerade die in Rede stehende Pflanze hat mich angelockt, diesen Gegenstand im Vergleiche zu anderen Beleuchtungsverhält- nissen der Pflanze näher ins Auge zu fassen. Nur in besonderen Fällen wird der Lichtgenuß einer dem vollen Tageslichte ausgesetzten Pflanze ein so vollkommener sein, daß nicht nur die ganze Pflanze, sondern jedes seiner dem Lichte ausgesetzten Organe das gesamte Tageslicht genießt. Man denke z. B. an Lemna, deren grüne Organe auf der Wasserfläche horizontal liegen oder an die so häufig vor- kommenden vollkommen horizontal ausgebreiteten Wurzel- blätter. Bei freier Exposition ist der Lichtgenuß jedes Exem- plares der Wasserlinse r^ 1, desgleichen der Lichtgenuß des ganzen Blattwerkes grundständiger Rosetten. 1 Photom. Unters. II. (1895). 2 Photom. Unters. III. (1905) p. 412. Lichtgenuß der Pflanzen. 109 Die Regel ist aber wohl, dai3 selbst auf vollkommen frei exponiertem Standorte ein Gewächs mit einem Teile seines Laubes einen anderen Teil desselben beschattet. Bei frei exponierten Bäumen und Sträuchern drücken wir deshalb den Lichtgenuß in der Form aus, daß wir die Grenzen der Beleuchtung in die bestimmte Formel L=lbis — 11 bringen. Der Wert 1 gibt die Beleuchtung jener in der Peripherie des Laubes gelegenen Blätter an, welche des gesamten Tageslichtes teilhaftig sind; hingegen bezeichnet — n den Anteil des Tageslichtes, welches den am schwächsten beleuchteten Blättern der betreffenden Holzgewächse eben noch zu gute kommt. Eigentlich hätte bei allen Gewächsen, deren Lichtgenuß =: 1 ist, die also der vollen Tagesbeleuchtung unterworfen sind und deren Blätter sich teilweise beschatten, das an der- selben sich einstellende Minimum ermittelt werden sollen, z. B. bei den beiden oben besprochenen Artemisia-Arten, welche nach den mitgeteilten Beobachtungen fast nur bei völlig freier Exposition gedeihen (A. gnapholodes und triden- tata). Auf diese Feinheit ist aber nicht eingegangen worden und es wird Sache späterer Untersuchungen sein, nicht nur die relativen, sondern auch die absoluten Minima des Licht- genusses der Organe dieser Pflanze zu ermitteln. Indes werde ich weiter unten auch für einige staudenartige Gewächse derartige Minima, welche ich auf meiner Reise feststellte, anführen. Die Einschränkung des Lichtgenusses einer Pflanze wird entweder bedingt durch die Konfiguration des Terrains, oder durch einen Teil des eigenen Laubes oder endlich durch andere Gewächse. Der erste Fall stellt sich beispielsweise ein, wenn eine Pflanze an einer verükalen Wand, z. B. an einer Felswand steht, wo ihr bei sonst freier Exposition etwa das halbe Tages- licht entzogen wird, oder wenn eine Pflanze in einer Schlucht 110 J. Wiesner, wächst, WO sie auf einen kleinen Teil des Oberlichtes ange- wiesen ist. Man wird hierher auch jene Fälle rechnen dürfen, in welchen Mauern, Häuser, andere Baulichkeiten, Dämme etc. einen Teil des allgemeinen Tageslichtes abschneiden. Der zweite Fall wurde schon erörtert, derselbe spielt namentlich bezüglich des Lichtgenusses der Bäume und Sträucher eine große Rolle. Der dritte Fall erfordert eine nähere Betrachtung, da er in zahlreichen Typen auftritt. Man achtet aber gewöhnlich nur auf den am meisten in die Augen springenden Fall, wenn nämlich große, reichlich Schatten spendende Gewächse, Bäume und große Sträucher kleineren Gewächsen Schutz bieten. Hier spricht man von Schattenpflanzen der Au, des Waldes etc. Aber es gibt noch andere hierher gehörige Fälle, vor allem den, welchen wir im Auftreten der uns hier beschäf- tigenden Pflanze Petalostemon violaceiis vor uns haben. Es sind Pflanzen von gleichen oder nur wenig verschiedenen Dimensionen, die sich, gesellig auftretend, gegenseitig im Licht- genusse einschränken. Dieser Fall ist von mir, wie schon oben bemerkt, angedeutet, aber von keiner Seite noch eingehender erörtert worden. Auf Saatfeldern und Wiesen bildet er die Regel. Auf den ersteren entziehen nicht nur die Individuen der Saat sich gegenseitig einen Teil des Lichtes, sondern die zwischen den Getreidepflanzen auftretenden Unkräuter nehmen den kultivierten Gewächsen einen Teil des Lichtes und vice versa. Die »Dichtigkeit der Saat«, bekanntlich ein wichtiger landwirtschaftlicher Gegenstand, ist ein Problem, welches auch vom Standpunkte des Lichtbedürfnisses in die Hand zu nehmen sein wird, während man bisher' bloß die Raumfrage und die Menge der bei mehr oder minder dichter Saat den einzelnen Pflanzen zugute kommenden Bodennahrung und etwa noch die bei verschiedener Saatdichte sich ergebenden Unter- schiede der Transpiration in Rechnung gezogen hat. Hier liegt ein interessantes Problem vor, welches aus theoretischen und praktischen Gründen zu eingehender Bearbeitung einladet. Ich möchte den hier beschriebenen Fall als »Verschlei erung« der ausgesprochenen »Beschattung« gegenüberstellen. Lichtgenuß der Pflanzen. 111 Auf meine PctaJostemon violaceiis betreffenden dieß- bezüglichen Wahrnehmungen komme ich weiter unten noch zurück. Vorerst möchte ich noch auf einen vierten Typus des Lichtentzuges aufmerksam machen, der durch das Zusammen- leben verschiedener Pflanzen bedingt wird; d. i. nämlich der Lichtentzug, welcher von Epiphyten auf die dieselben tragenden Gewächse ausgeübt wird. Ich werde diesbezüglich später ein klassisches Beispiel vorzuführen in der Lage sein. Bei der Untersuchung des Lichtgenusses von Petalostemoii violaceiis habe ich auf drei Hauptpunkte geachtet: 1. auf die Beleuchtung des Standortes durch das Tageslicht, 2. auf den Lichtgenuß, welchem die Blüten, und 3. auf den Lichtgenuß, welchem die Blätter der Pflanze ausgesetzt waren. Was zunächst die Beleuchtung des Standortes anbelangt, auf welchem ich die genannte Pflanze beobachtete, so war dieselbe so gut wie dem gesamten Tageslichte ausgesetzt. Das Terrain war allerdings gewellt und in der Ferne erhoben sich Gebirge, darunter auch der 4310 m hohe Pike's Peak. Aber was hier an Licht abgeschnitten wird, ist mit Rücksicht auf die geringe Intensität der in der Nähe des Horizonts reflektierten Lichtstrahlen so wenig, daß es vernachlässigt werden kann. Die Lichtstärke des Standortes darf = 1 gesetzt werden. Die nachfolgenden Beobachtungen wurden am 12. Sep- tember angestellt. Die Blütenstände unserer Pflanze habe ich nur selten sich über die umgebenden Gräsern erheben sehen. Die Verschleie- rung der Infloreszenzen durch die begleitenden Gräser hatte einen Lichtentzug zur Folge, welcher einem relativen Licht- genußminimum =: entsprach. Stärker war das Laub durch die umgebenden Gräser und Kompositen verschleiert. Nirgends sah ich die Blätter unter Beleuchtungsverhältnissen, welche einem Lichtgenusse =: 1 entsprochen hätte. Als Minimum des Lichtgenusses fand ich . Unter erscheinen die Blätter vergilbt oder ver- 12 12 kümmert. 112 J. Wiesner, 24. Mentzelia nuda (Pursh) F. et G. Diese prachtvoll blühende Onagrariacee habe ich auf demselben Standorte wie die frühere, aber sonst noch oft in Colorado gesehen. Gewöhnlich ist die Pflanze vollkommen frei exponiert. Es gelang mir nicht, sie auf Standorten zu beob- achten, auf welchen die Terrainverhältnisse den Lichtgenuß eingeschränkt haben würden. Wo sie wie Petalostemon viola- ceiis zwischen hohen Gräsern auftritt, sah ich den Licht- genuß der Blüten nur bis auf sinken. Der Lichtgenuß des 1-8 Laubes sinkt gewiß nicht so tief wie bei Pentalostemon viola- ceus. Da die Pflanze aber nur sehr vereinzelt auftrat, so ist es mir nicht gelungen, eine genauere Messung auszuführen. Die Bestimmung dieser Pflanze wurde von Herrn Prof. Trelease kontrolliert. IL Beobachtungen über den Liehtgenuß von Holz- gewäehsen. 1. Pinus Murrayana »Oreg. Com.« Diese Föhrenart, in Nordamerika Lodgepole Pine genannt,^ kommt, Wälder bildend, im Yellowstonepark in ungeheuren Massen vor. Um Mammoth Hot Springs habe ich sie noch nicht gesehen, aber gegen den Cafion zu und weiter bildet sie in den Höhen die vorherrschende, häufig aus- schließlich den Wald zusammensetzende Holzart. Aven Nelson^ bezeichnet sie als die häufigste Föhrenart Wyomings, welche in einer Seehöhe von 6000 bis 9000 a. F. am besten gedeiht. Ich habe diese Baumart unter allen von mir untersuchten Koniferen des Gebietes am eingehendsten in Bezug auf ihren Lichtgenuß und was damit zusammenhängt, studiert. 1 In anderen Staaten Nordamerikas führt sie andere Namen, so in Mon- tana White Pine, in Colorado Spruce Pine etc. Aven Nelson, Wyoming Expe- riment Station. Bulletin No. 40. The Trees of Wyoming p. 68. 2 Nelson, 1. c. p. 79. Lichtgenuß der Pflanzen. 113 Die Verzweigung des Baumes ist eine höchst einfache. 2 bis 3 m hohe Bäumchen weisen meist nur eine Zweig- ordnungszahl =: 1 auf, ^ d. h. außer dem Hauptaste sind nur einfache Seitenzweige, also nur Nebenachsen der ersten Ordnung vorhanden. Bäume von 50 a. F. Höhe und darüber weisen höchstens eine Verzweigungszahl =: 4 auf. In der Regel beträgt aber die Verzweigungszahl der Bäume 2 bis 3. Bei dieser geringen Verzweigung kann es nicht wunder- nehmen, daß dieser Baum in verschiedenen Seehöhen (beob- achtet zwischen 6400 bis 10.000 a. F.) in der Verzweigungs- weise nichts Auffallendes darbietet. Während reicher verzweigte Bäume mit dem Vorrücken gegen den Pol oft auch mit steigender Seehöhe ihre Verzweigung stark vereinfachen,^ ist eine solche Vereinfachung bei Pimis Murrayana auf zunehmender See- höhe kaum bemerkbar. Der H abitus der Bäume ist ein höchst auffälliger: diese Föhrenart hat einen pyramidenartigen Bau und nimmt be- sonders auf großer Seehöhe eine zypressenartige Form an, was, wie wir sehen werden, mit dem Lichtgenuß dieses Nadel- baumes im innigsten Zusammenhange steht. Die Wuchsverhältnisse der Triebe sind stets derartig, daß eine schmale Pyramidenform des Baumes eingehalten wird. Die Seitensprosse streben nach aufwärts und, da sie häufig lang und dünn sind, so wird es begreiflich, daß sie nicht selten sich nach abwärts neigen. Es geschieht dies aber wieder in der Weise, daß der Kronenumfang dadurch nicht oder nur wenig vergrößert wird. Das so ungemein ausgesprochene Aufvvärtsstreben der Seitenäste beruht entweder auf negativem Geotropismus oder auf Hyponastie. Diese Alternative könnte nur durch das Experiment entschieden werden. Tatsächlich habe ich folgendes beobachtet. An den infolge »toter Last- krümmungen« ^ nach abwärts geneigten Seitenzweigen richten sich die wachsenden Zweigenden auf. Diese Aufrichtung erfolgt durch das Konx-exw erden der morphologischen 1 Über Zweigordnungszahlen, s. Wiesner, Photom. Unters., II. p. 677ff. 2 Phot. Unters., III. p. 417 bis 425. 3 Wiesner, Studien über den Einfluß der Schwerkraft auf die Richtung der Pflanzenorgane. Diese Berichte, Bd. 111 (1902), p. 734 ff. Sitzb. d. mathem.-naturw. Kl.; CXIV. Rd., Abt. I. 8 1 14 J. Wiesner, Unterseiten der nach abwärts gekrümmten Sprosse, was sowohl auf negativen Geotropismus als auf Hyponastie dieser Sprosse schließen läßt. Da indes die Zweige aufstreben, ohne jemals die vertikale Lage zu überschreiten, was ja bei starker Hyponastie mehr oder minder häufig eintreten müßte, so ist es wahrscheinlich, daß bei der Aufrichtung Geotropismus im Spiele ist. Diese Auffassung ist um so berechtigter, als an Seitenzweigen von Koniferen bisher wohl epinastisches nie- mals aber noch hyponastisches Längenwachstum beobachtet wurde. ^ Wie dem auch sei, sowohl das Abwärtshängen der Zweige als ihre Fähigkeit, sich vertikal aufzurichten, ver- hindert eine stärkere horizontale Ausbreitung der Krone und kommt der Einhaltung der Zypressenform zu gute. Diese Form ist oft ungemein ausgesprochen und man wäre häufig beim Anblick von der Ferne geneigt, Pimis Mnrrayana eher für eine Zypresse als für eine Föhre zu halten. Selbst auf beträchtlichen Höhen behält Pintis Murrayana ihren Habitus und geht nicht in die Krummholzform über. Herr V. Portheim hat auf dem in der Nähe des Canon sich erhebendem Mt. Washburne in einer Höhe von etwa 9000 a. F. diesen Baum in pyramidenförmiger Gestalt und nie in der Krummholzform gesehen. Dennoch ist eine gewisse krummholzartige Ausbildung hin und wieder an dieser Konifere zu beobachten, nämlich gerade an den höchsten Exemplaren, wenn dieselben frei exponiert sind. Die Verzweigung geht dann bis auf den Grund und die tiefsten Zweige streben nicht wie die höher situierten empor, liegen vielmehr horizontal am Boden und nehmen einen krummholzartigen Habitus an. An solchen freistehenden hohen Bäumen kann man häufig auch die Beobachtung machen, daß die Krone in zwei bis drei Etagen sich gliedert, wodurch die Einstrahlung schrägen Seitenlichtes in die Krone befördert wird. Es ist dies aber doch nur eine bei hohen Baumindividuen vorkommende und auch bei diesen nicht allgemeine Erscheinung; die Regel ist eine gewisse Gleichmäßigkeit im ganzen Bereiche der Krone. 1 1. c. p. 771 ff. Lichtgenuß der Pflanzen. 115 Ich betone ausdrücklich: im ganzen Bereiche ihrer Krone. Ich betone dies, weil der Baum nur bei völHg freier Exposition seine Krone gleichmäßig entwickelt, bei einseitiger Be- leuchtung aber nur an den Lichtseiten, was man am Wald- rande stets sehen kann. Im Walde sehen wir die Krone klein, indem der Hauptstamm sich hoch hinauf »reinigt«, d. h. von den Seitenästen befreit.^ AU' dies hängt mit den Licht- verhältnissen dieser Baumart auf das innigste zusammen, wie ich gleich erörtern werde. Der Anblick des pyramidenförmigen Aufbaues der Pivitis Murrayana lehrt deutlich, daß sie gleich der echten Zypresse ^ sich hauptsächlich an das Vorderlicht angepaßt hat und nur relativ wenig vom Zenithlicht genießt. Die Zunahme der Lichtstärke mit der See höhe und insbesondere die Zunahme der Intensität der direkten Strahlung nötigen diesen Baum, sich auf den beträchtlichen Höhen, auf welchen er vorkommt, vor jenem besonders intensiven Lichte, welches von hoch- stehender Sonne kommt, zu schützen. Wir haben also hier dieselbe Anpassung an die Lichtstärke vor uns wie bei der Zypresse. Beide wehren die intensiven Strahlen der hochstehenden Sonne ab; aber während die Zypresse sich gegen die südliche Sonne wehrt, muß sich Piniis Älurrayana gegen die infolge der großen Seehöhe gesteigerte Strahlung zur Wehr setzen. Ich habe zahlreiche Lichtgenußbestimmungen an diesem Baume vorgenommen. Vor allem ist leicht ersichtlich, daß das Lichtgenußmaximum =: 1 ist. Es scheint dies auch das Lichtgenußoptimum zu sein, denn die schönsten üppigsten Bäume habe ich nur auf völlig freiem Standort gesehen. Wie ungemein lichtbedürftig der Baum ist, sieht man an der Änderung seines Habitus bei ungleichseitiger Beleuchtung. • Eine gute Abbildung des Innern eines aus der »Lodgepole pin« ge- bildeten Waldes mit seinen weit hinauf kahlen Schäften findet sich bei Nelson, 1. c. Fig. VIII. 2 Phot. Unters. III. 428 ff. 8* 116 J. Wiesner, Ich habe dies schon früher berührt. Bei starkem Vorder- und schwachem Hinterlichte, selbst häufig schon am Waldrande, bildet der Baum nur etwa die halbe Krone aus, entwickelt nämlich die Zweige fast nur an der Lichtseite. Im geschlossenen Walde ist an hohen Bäumen die Krone nur deshalb so klein, weil das dort so starke Zenithlicht gegen die Tiefe der Krone zur Erhaltung des Lebens der Blätter unzureichend wird und das seitliche Licht daselbst gleichfalls nicht ausreicht, den Zweigen die zum Lebensunterhalte erforderliche Lichtmenge zuzu- führen. All dies deutet schon auf ein sehr hohes Minimum hin. Das Minimum ist in der Tat sehr hoch gelegen. Ich fand dasselbe immer in der Nähe von PinnsMnrrayana gehört 6 somit zu den lichtbedürftigsten Bäumen, die man kennt, und wird nach den bisher vorliegenden Unter- suchungen in dieser Beziehung unter den Koniferen nur von der Lärche {Larix decidiia Mill.) übertroffen. ^ Der angeführte Näherungswert des Minimums bezieht sich auf relativen Lichtgenuß, d. h. zum Gedeihen dieses Baumes ist beiläufig der sechste Teil des gesamten Himmels- lichtes erforderlich. Sinkt die dem Baume sich darbietende Lichtstärke unter — des Tageslichtes, so kann er nicht mehr 6 gedeihen; wo im Bereiche des Waldes die Lichtstärke unter diesen Wert sinkt, muß die Krone absterben oder kann sich nicht weiter entwickeln. Es ist mir an diesem Baume aufgefallen, daß an großen freistehenden Bäumen die Minima niedriger gelegen sind als an kleinen im Waldschlusse auftretenden Individuen. Es sinken da die Minima bis auf — , ja selbst bis auf — Ich habe 8 10 die gleiche Erfahrung früher schon auch an anderen Baum- arten gemacht, z. B. an der Buche, welche als üppig ge- deihender, freistehender Gartenbaum mit einer kleineren Licht- menge auskommt als ein im Waldesschluß stehender Baum.^ 1 Phot. Unters. II. p. 657. Lichtgenuß der Pflanzen. 117 Ziehe ich aber die kleinsten Werte in Betracht, welche ich für das Lichtminimum erhalten habe, so finde ich, daß die relativen Minima auf größeren Seehöhen nicht mehr zunehmen, vielmehr entweder konstant bleiben oder sogar abnehmen. Was zunächst das Konstantvverden des Minimums bei steigender Seehöhe anlangt, so lehrt eben diese Beobachtung, daß der absolute Lichtgenuß mit der Seehöhe dennoch zu- nehmen muß, da ja die Lichtstärke mit der Seehöhe zunimmt. Aber gerade auf den größten Höhen beobachtete ich, daß die relativen Minima etwas gesunken waren (von -v- bei 6400 Fuß auf ja sogar auf bei 8500 Fuß). Als ich den 6-4 6-9 Lichtgenuß im absoluten Maße ausdrückte, ergab sich, daß die Lichtintensitätswerte (auf mittägliche Lichtstärke um S^ und ^0^ bezogen) trotz sinkender relativer Lichtintensität nahezu konstant geblieben waren, nämlich dem Werte 0-255 sich näherten. Aus dieser Beobachtung folgt, daß das relative Licht- genußminimum, von Pititis Mtirrayana mit der S e e h ö h e — innerhalb der Regionen des normalen Gedeihens dieses Baumes — nicht steigt, vielmehr entweder konstant bleibt oder sogar etwas sinkt, daß aber das absolute Lichtgenußminimum mit zunehmender See- höhe einem konstanten Werte sich nähert. Dieses Resultat scheint mir sehr bemerkenswert, weil es zeigt, daß bei dem Aufstieg eines Gewächses in höhere Regionen doch nicht genau dieselben Änderungen des Licht- genusses sich einstellen, wie bei dem Vorrücken eines Ge- wächses gegen die Pole zu. Nach den früher von mir veröffent- lichten Beobachtungen nimmt sowohl der relative als auch der absolute Lichtgenuß eines Gewächses mit der Zunahme der geographischen Breite des Standortes zu, während bei Piniis Murrayanä der absolute Lichtgenuß in größeren Höhen immer mehr und mehr einem konstanten Werte sich nähert. Die Wahr- nehmung, daß auf großer Seehöhe die relativen Minima des 1 Photom. Unters. II. p. 657. 118 J. Wiesner, Lichtgenusses kleiner werden, lehren deutlich, daß Pinus Miirrayana einen Teil des dargebotenen Lichtes, der von dem Baume sonst ausgewertet wird, sich nicht mehr zu nutze macht. Es steht dies, wie ich glaube, im Zusammenhange mit dem Habitus der Pflanze, welcher ja danach angetan ist, das stärkste Licht abzuwehren. Gerade die Studien über den Lichtgenuß von Pinus Murrayatia geben gleich den oben für kraut- und Stauden- artige Gewächse mitgeteilten Daten einen Fingerzeig, wodurch die arktische Pflanze von der Höhenpflanze in Bezug auf die Ausnützung des Lichtes sich unterscheidet. Die erstere sucht mit dem Vorrücken gegen den Pol immer mehr und mehr von dem Gesamtlichte zu gewinnen. Dies tut die über die Meeresfläche sich erhebende Pflanze nur bis zu einer be- stimmten Grenze; von hier an wird ihr relativer Lichtgenuß konstant, ja sogar kleiner, ihr absoluter aber nähert sich einem konstanten Werte oder erreicht denselben sogar. 2. Pinus flexilis James. Dieser Föhre begegnete ich sehr häufig in der Umgebung von Mammoth Hot Springs. Auf beträchtlich größerer Seehöhe wurde sie von Herrn v.Portheim auf Mt.Washburne beobachtet. Sie ist ebenso gut charakterisiert durch ihre verhältnismäßig großen Zapfen wie durch die Biegsamkeit der jüngeren Zweige, daher auch ihr Speziesname und der Trivialname »Limber Pine«.^) Auch durch ihre langen in Büscheln zu fünf ange- ordneten Nadeln unterscheidet sie sich auffälligst von Pinus Mtirrayana, welche nur kurze Nadeln besitzt, welche an den Kurztrieben zu zweien sich vorfinden. Die Verzweigungszahl beträgt bei kleinen Bäumen 3, bei mitteren 3 bis 4, aber bei völlig ausgewachsenen Bäumen 4 bis 5. Sie ist also im Vergleiche zu Pinus Murrayana reicher verzweigt. Was den Habitus des Baumes anlangt, so ist seine Tendenz zu pyramidenförmigem Aufbaue schon auf der Höhe 1 N clson, 1. c. p. 77. Lichtgenuß der Pflanzen. 119 von Mammoth Hot Springs deutlich ausgesprochen. Aber erst auf großen Höhen tritt die zypressenförmige Gestalt mit größerer Deutlichkeit hervor. Herr v. Portheim hat auf dem Mt. Wash- burne in einer Höhe von zirka 9000 a.F. eingesprengte Individuen von Pinus flexilis gesehen. Wenn auch der Baumkörper- dort nicht jene Schlankheit erreichtwieP«/M5M«rrßyßwa,so gemahnt nach V. Port heim 's Beobachtungen die Gestalt der ersteren doch an die Zypressenform. P/«zf5_/?fA.77/5 besitzt auch dieselben Mittel, um die Krone schmal zu erhalten wie die letztere, indem auch ihre Astenden vertikal aufstreben, auch wenn die Seitenäste nach abwärts hängen. Die biologische Be- deutung der Zypressenform ist bei Piiius flexilis selbst- verständlich dieselbe wie die schon früher erörterte, auf Pinus Murrayana bezughabende. Lichtgenuß. Stets ist das Maximum des Lichtgenusses = 1. In der Umgebung von Mammoth Hot Springs habe ich an jüngeren Bäumen ein relatives Lichtgenußminimum =: — bis — gefunden. Bei sehr jungen nur wenige Meter 8 9 hohen Bäumchen ist das Minimum noch niederer. An hohen Bäumen sinkt hier das Minimum nach meinen Beobachtungen auf — bis — . 9 11 Herr v. Portheim hat auf dem Mt. Washburne in der schon angegebenen Seehöhe eigentlich dieselben Werte des relativen Lichtgenußminimums beobachtet, an heran- gewachsenen Bäumen sogar — bis — , d. h. ein etwas kleineres 11 13 relatives Minimum, als ich in viel geringerer Seehöhe fest- stellte. Es ist dieselbe Erscheinung wie die, welche ich auf verschiedenen Höhen bei Pinus Murrayana wahrgenommen habe. Das relative Minimum des Lichtgenusses bleibt mit zunehmender Seehöhe konstant oder sinkt sogar. Leider haben die am Mt. Washburne nur durch kurze Zeit durchgeführten Lichtmessunngen es nicht erlaubt, einen genauen Vergleich mit dem in Mammoth Hot Springs gemachten anzu- stellen ; aber die größere Lichtstärke (bei gleicher Sonnenhöhe 120 J. Wiesner, und unbedecktem Himmel) auf Mt. Washburne wurde zweifel- los festgestellt. Es ist deshalb in hohem Grade wahrscheinlich, daß auch Piniis ßexilis mit steigender Seehöhe einem konstanten absoluten Lichtgenuß zustrebt. 3. Picea pungens Enge Im. Diese charakteristische Konifere, welche man so häufig in unseren Gärten und Anlagen findet, wo sie durch die blau- graue Benadelung auffällt, ist in den Rocky Mountains weit verbreitet, aber sie bildet niemals geschlossene Wälder, sondern erscheint nur im Walde eingesprengt oder zu kleinen Gruppen vereinigt. Auch in den Wäldern des Yellowstonegebietes ist sie nicht selten zu finden, aber auch hier erscheint sie zumeist ver- einzelt, sticht aber dort durch die blaugraue Färbung ihrer Krone stark ab gegen die sie begleitenden Bäume. Sie wird in Nordamerika, wo sie sehr häufig wie bei uns in Gärten gezogen wird, allgemein »Blue Spruce« genannt. Im Gesamtgebiete der Rocky Mountains erscheint sie zumeist in mittleren Höhen, steigt aber doch bis auf 9000 a. F., wo sie indes nur mehr selten gefunden wird. Sie bevorzugt feuchten Boden. * Das Maximum des Lichtgenusses dieses Baumes ist =: L Das Minimum sinkt aber bei diesem Baume so tief wie bei keiner anderen Konifere des besuchten Gebietes. Wegen des sehr zerstreuten Vorkommens hatte ich nicht Gelegenheit, das Minimum des Lichtgenusses genau zu ermitteln. Es liegt aber sichtlich viel tiefer als bei allen von mir untersuchten Koniferen des Yellowstoneparks. In der Nähe der Canons und auf dem Wege nach Old Faithful, jedesmal in der Höhe von beiläufig 8000 a. F., fand ich an großen Bäumen das relative Minimum des Lichtgenusses — bis — . Auf solchen Höhen hatte der 60 62 Baum einen zypressenartigen Habitus, während er bei mittlerer Elevation mir im Aufbaue unseren Tannen am meisten zu ähneln schien. 1 Nelson, 1. c. p. 83. Lichtgenuß der Pflanzen. 121 In den Gärten von Salt Lake City (auf einer Seehöhe unter 4000 a. F.) habe ich diesen Baum oft gesehen und auch dort das Minimum bestimmt. Die erhaltenen Werte (ermittelt am 8. und 9. September, während die Beobachtungen imYellowstone- gebiete 8 bis 10 Tage früher angestellt wurden) schwanken zwischen — bis — . Jedenfalls liegt bei 8000 a. F. das 64 70 relative Minimum höher als bei 4000 a. F. Aber der Unter- schied ist, wie man sieht, kein großer. Auf Mittagsintensität und klaren Himmel bezogen, betrug das Minimum in Salt Lake City 0-018 bis 0-020, bei Old Faithful 0-021 bis 023. Aus diesen Zahlen ist zu entnehmen, daß auch das absolute Lichtgenußminimum bei Picea pungens von 4000 auf 8000 a. F. steigt, aber in sehr geringem Grade, und sich einem konstanten Werte zu nähern scheint. In unseren Gärten ist das relative und absolute Minimum so tief unter — , daß ^ 90 / es nach meiner Methode nicht mehr mit Sicherheit bestimmt werden kann. Jedenfalls lehren die Beobachtungen, daß Picea pungens ein Baum ist, welcher sich auf einen sehr geringen Lichtgenuß einzurichten vermag. Die spärlichen Beobachtungen über die Änderung des Lichtgenusses mit der Seehöhe widersprechen nicht jenen Wahrnehmungen, welche ich in dieser Beziehung bei den beiden oben vorgeführten Koniferen gemacht habe, und scheinen eher mit denselben im Einklang zu stehen. 4. Pseudotsuga Douglasii Enge Im. Dieser Baum, die Douglasfichte, ist in Nordamerika sehr verbreitet, insbesondere im westlichen Nordamerika, wo er zwischen dem 34. und 52.° n. Br. teils reine Wälder bildet, teils mit anderen Holzarten gemengt vorkommt, so besonders häufig mit Larix occidentalis Nutt., und mit Pintis ponderosa Dougl. In der weiteren Umgebung von Mammoth Hot Springs, wo ich diesen Baum zu beobachten Gelegenheit hatte, fand ich 1 22 J. Wiesner, ihn zumeist neben Pimis flcxilis. In Wyoming reicht dieser Baum bis auf eine Höhe von 10.000 a. F. ^ Im Habitus ähnelt er unserer Fichte, mit der er manches andere gemein hat, unter anderem die große Variabilität. Man unterscheidet zahlreiche Formen, welche auf zwei Typen zurückgeführt werden, nämlich auf Pseudotsuga Doiiglasii var. glauca und macrocavpa, erstere mit stark bereiften Nadeln, letztere wenig oder unbereift, mit relativ sehr großen Zapfen, Letztere scheint auf das südliche Kahfornien beschränkt. Im übrigen Verbreitungsbezirk finden sich nur Unterformen der Varietät glauca. Im Yellowstonegebiete kommt nur die Varietät glauca vor, welche Nelson als Pseudotsuga taxifolia (Lem.) Britt. be- schreibt. - Die Douglasfichte erreicht in der Umgebung von Mammoth Hot Springs eine ziemliche Höhe, bis 50 und 60 a. F.; innerhalb des Staates Wyoming geht aber die Höhe des Baumes bis auf 100 a. F. Der Habitus der im Yellowstonegebiete beobachteten Douglasfichte ist fichtenartig, doch, wie ich glaube, im ganzen gestreckter. An herangewachsenen Bäumen geht die Zweig- ordnungszahl bis 5, beträgt aber zumeist 3 bis 4. An jüngeren Bäumen beobachtete man aber doch in der Regel nur den Wert 2 bis 3. Das Maximum des Lichtgenusses ist — . 1. Da der Schaft ziemlich hoch hinauf sich reinigt, so ist bei älteren Bäumen die Bestimmung des Lichtgenußminimums häufig nicht ausführbar. An 16 bis 20 ni hohen Bäumen war es mir nur ein einziges Mal möglich, eine genaue Bestimmung auszuführen. Ich erhielt den Wert . Hingegen konnte ich 20 häufig die Intensität des Schattenlichtes mit der gesamten Lichtstärke des Himmels vergleichen. Ich erhielt, in der Mitte der Kronenbasis gemessen, 1 ui unterhalb derselben, den Wert — bis — , Werte, die begreiflicherweise viel höher als das 5 6 1 Nelson, 1. c. p. 85. 2 1. c. p. 85. Lichtgenuß der Pflanzen. 123 Lichtgeniißminimum gelegen sind. Wo ich den Grund der Krone an solchen Bäumen erreichen konnte, betrug das Schattenlicht — bis — , Werte, welche dem Minimum schon 11 13 mehr genähert sind. An jüngeren Bäumen sind die Minima bedeutend höher. So fand ich bei Bäumen von 7 bis 8 in Höhe die Minima =: — bis — . 5 7 Leider war ich nicht in der Lage, die Lichtminima in weit auseinanderliegenden Seehöhen zu ermitteln, da ich zu den Bestimmungen geeignete Bäume nur in der weiten Umgebung von Mammoth Hot Springs auffinden konnte. Zumeist waren die gereinigten Schaftteile großer Bäume, und um diese hat es sich ja hauptsächlich gehandelt, wenn das wahre Minimum ermittelt werden sollte, zu hoch, als daß ich bei der mir zu Gebote gestandenen Ausrüstung eine Bestimmung hätte machen können. Meine in den letzten Tagen des August in einer Seehöhe von 5500 bis 6000 a. F. ausgeführten Messungen ergaben für den Lichtgenuß der ausgewachsenen Douglasfichte 1 bis — . 5. Juniperus virginiana L. In der näheren und weiteren Umgebung von Mammoth Hot Springs habe ich zahlreiche Bäume dieser Wachholderart gesehen. Diese Bäume erreichten oft eine Höhe von iOm und einen Stammdurchmesser von 0*5w. Durch ihre breite Krone unterschieden sie sich von den in die Höhe strebenden Kronen von Pinus ßexilis, P. Mtirrayana, Picea pungens und Pseudo- tsuga taxifolia. All die letztgenannten Koniferen sind Vorder- lichtbäume, während sich unsere Wachholderbäume als Ober- lichtbäume schon durch ihre Gestalt off'enbarten. Selbst an völlig freistehenden Bäumen reinigt der Stamm sich hoch hinauf, was bei freistehenden Vorderlichtbäumen nicht vor- kommt. Die Zweigordnungszahl reichte bis auf 6, betrug aber an ausgewachsenen Bäumen arewöhnlich 4 bis 5. 124 j. Wiesner, Was den Lichtgenuß anbelangt, so ist dieser Baum als sehr lichtbedürftig zu bezeichnen; er kommt dementsprechend zumeist auch frei exponiert vor, einem Lichtgenuß m 1 aus- gesetzt. Im Innern der Krone fand ich ein Sinken des Licht- genusses bis auf -^, sogar bis —-. Es fiel mir auf, daß einzelne mit stark grau bereiftem Laube versehene Bäume ein niedrigeres Minimum aufwiesen, welches bis zu — reichte. 6. Juniperus nana Will d. Diese strauchartige Wachholderart ist bekanntlich weit verbreitet, kommt in Europa, im nördlichen Afrika, in Asien und Nordamerika vor. Ich habe sie im Yellowstonegebiete in Höhen von 6000 bis 8000 a. F. häufig gesehen. Auf sonnigen Standorten sowohl als im lichten Schatten der Wälder (ins- besondere unter Pmns Murrayana) bildet sie einen kleinen am Boden liegenden Strauch, ist also, gleich dem früher genannten baumartigen Wachholder, auf Oberlicht angewiesen. Sie geht in dem beobachteten Gebiete in den Schatten des Waldes mit Liipiiins parvißoriLS, aber auch noch tiefer mit (blühender) Achillea Millefolhun, indes ist sie auch noch an schattigen Standorten zu finden, wo man Lupitms parvißorus nicht mehr begegnet und wo Achillea Millefolinm nicht mehr blüht. Tat- sächlich wurde ihr Lichtgenuß noch kleiner gefunden, näm- lich -—bis———-. Innerhalb der Regionen, welche in dem durch- 9 9" 6 reisten Gebiete ihren Standort bilden (6000 bis 8000 a. F.), habe ich das relative Minimum des Lichtgenusses nahezu konstant gefunden, woraus sich ergibt, daß das absolute Minimum mit der Seehöhe eine Steigerung erfährt. Leider reichten meine Beobachtungen nicht aus, um zu konstatieren, ob der absolute Lichtgenuß der Sträucher in großer Seehöhe einen konstanten Wert erreicht oder einem solchen sich nähert. 7. Acer glabrum Torr. In der Nähe von Mammoth Hot Springs beobachtet. Der Lichtgenuß betrug 1 bis-—. Die tiefer in der Laubmasse befind- ^ ^30 Lichtgenuß der Pflanzen. 125 liehen Blätter hatten einen entschieden euphotometrischen Charakter angenommen. 8. Acer dasycarpum Elirh. Ich habe diesen Baum in der Nähe der Niagarafälle beob- achtet. Aus oben angeführten Gründen konnte ich eine genaue Minimumbestimmung nicht vornehmen. Die damals vorgenom- mene Schätzung ergab —bis — . Da der Baum auch auf freiem 35 40 j j Standorte vorkommt, so ist der Lichtgenuß =: 1 bis — bis — . ^ 35 40 Ich habe später diesen Baum bei Pocatello im Staate Idaho beobachtet. Es war dies auf der Rückfahrt aus dem Yellovv- stonegebiete zwischen Monida und Salt Lake City. Pocatello liegt in einer Seehöhe von mehr als 4000 a. F. Ich fand den relativen Lichtgenuß des Baumes hier (am 7. September) — 1 bis — . 25 Aus beiden Daten ergibt sich, daß der relative Licht- genuß dieses Baumes mit der Seehöhe, und zwar in sehr auf- fälligem Maße steigt. Ich bemerke hiezu noch, daß der Breiten- unterschied zwischen Niagarafalls und Pocatello nur ein geringer ist; erstere liegen etwa noch um einen Grad nördlicher als letzterer Ort. Leider hatte ich nicht Gelegenheit, diesen Baum in noch größeren Höhen zu beobachten. Es ist aber der Lichtintensitäts- unterschied zwischen Niagarafalls und Pocatello (mit Bezug auf gleiche Sonnenhöhe und unbedeckten Himmel) doch derart, daß sich aus den beobachteten Minimis wenigstens das eine mit Sicherheit ableiten läßt, daß auch der abs olute Licht- genuß des Baumes bis zu einer Seehöhe von 4000 a. F. zu- nimmt. 9. — 12. Populus sp. Nordamerika ist bekanntlich reich an Pappeln. In Weyo- ming kommen nach Nelson^ folgende Pappelarten vor: Popii- lus angustifolia ] am es (Narrowleaf Cottonwood), P. accnminata 1 L. c, p. 91 bis 95. 126 J. Wiesner, Rydb. (Lanceleaf Cottonvvood), P. deltoides Marsh. (Cotton- wood), (= carolitienis Moench = moiiilifera Ait. r=: angulala Ait.), P. halsamifera L. (Balm of Gilead) und P. tremtüoides Michx. (Aspen) (=: tremuliform.is Em.). Ich habe alle diese Arten im Yellowstonegebiete ange- troffen und außerdem die ursprünglich nur in Europa und Asien einheimische P. alba L. und P. pyramidalis Roz., welche letztere bekanntlich vielfach nur als Varietät unserer Schwarzpappel (P. nigra L.) betrachtet wird. Ich konnte der floristischen, auf Nordamerika Bezug nehmenden Literatur nicht entnehmen, ob all die so häufig vorkommenden pyramiden- förmig aufgebauten Pappeln auf P. pyramidalis (= P. dilatata Ait.) zurückzuführen sind. Meine die Gattung Populns betreffenden Lichtmessungen sind sehr unbefriedigend ausgefallen, da ich häufig wegen der Höhe der Kronenbasis keine genauen Minimumbestimmungen vornehmen konnte. Ich habe zudem den Eindruck bekommen, daß die Arten sehr variieren, was sich unter anderem in den oft sehr ungleichen Werten der Minima aussprach. Unsere Poptihis alba habe ich im Yellowstonegebiete und sonst auch oft in Nordamerika gesehen. Im ersteren fiel es mir auf, daß die Silberpappel hier in einer kleinblättrigen Form vorkommt. Aber auch weiter südwestlich an der Grenze von Idaho und Utah, z. B. zwischen Pocatello und Ogden (also auch noch in beträchtlicher Seehöhe [von zirka 4000 a. F.]) sah ich diese kleinblättrige Form der Silberpappel. Ich habe an ver- schiedenen Punkten auf einer Höhe von 3000 bis 4000 a. F. den Lichtgenuß dieser Form bestimmt und fand als Maximum 1, als Minimum — bis — . Indes habe ich in anderen Gebieten, z.B. 8 10 in Ilinois, auch unsere Form der P. alba angetroffen, wo sie in einer Seehöhe von 500 bis 800 a. F. reichlich auftritt. In Wien beobachtete ich ein Lichtgenußminimum von — . Die 15 von mir angestellten Beobachtungen stimmen mit der sonst von mir beobachteten Regel überein, daß wenigstens bis zu einer bestimmten Seehöhe das Lichtgenußminimum steigt. Lichtgenuß der Pflanzen. 127 Sehr häufig sah ich Populits trenmloides, aber in sehr ver- schiedener Ausbildung, so z. B. in Dvelle (am westHchen Aus- gang des Yellovvstoneparkes) und Monida relativ dicht beblättert, weniger reichlich in Billings oder noch höher am Yellovvstone River hinauf, z. B. in Mammoth Hot Springs. An den dichter beblätterten Bäumen sank das Minimum bis auf— -bis— ;-, wäh- rend ich auf den Höhen von Mammoth Hot Springs ein Minimum von —— —bis —- beobachtete. Auch diese Beobachtungen ent- 4-2 6 sprechen der von mir festgestellten Relation, nämlich der Steigerung des relativen Lichtgenußminimums mit der Seehöhe (bis zu einer bestimmten Grenze). Die eben genannten Aiinima und —;- beziehen sich auf Bäume, welche bei etwa gleicher 4-2 6 Seehöhe auf ungleichartigem Boden standen. Das höhere Mini- mum f-r-TT 1 bezieht sich auf trockenen, das niedere auf feuchten Standort. Die starke Erhöhung des iMinimums in Mammoth Hot Springs dürfte indes unter Mitwirkung des Hitze- laubfalls (siehe unten) zu stände gekommen sein, den ich ja dort auch faktisch an P. trenmloides festgestellt habe. Popiilus accumhiata. Am Waldrande bei Livingstone und zwar am Yellowstone River fand ich als relatives Minimum an vollkommen herangewachsenen Bäumen— -bis 8 9-1 • Popiilus deltoides. In Colorado Springs fand ich den rela- tiven Lichtgenuß dieses Baumes = 1 bis — , in Billings hin- gegen 1 bis—. Ich muß hier hinzufügen, daß ich in Wien eine als Populiis ntoiiilifera bestimmte Pappel auf ihren Lichtgenuß geprüft habe und denselben =: 1 bis — - fand. Nun wird P. moni- 6 lifera mit P. deltoides identifiziert. Nach allen meinen sonstigen Lichtgenußbestimmungen müßte der für Wien gefundene Wert im Vergleiche zu den eben genannten Werten der nordameri- kanischen Bäume kleiner sein. Ich kann die Vermutung 128 J. Wiesner, nicht unterdrücken, daß unter den Formen der P. deltoides Bäume von verschiedenem Lichtgenuß auftreten. Es könnte indes auch sein, daß der Standort (siehe oben S. 116 bezüglich der Buche) hier mehr als sonst auf den Lichtgenuß einwirkt. Popalus halsamea. In Colorado Springs. L zzz 1 bis — r. Popnhis pyramidalis. Herr v. Porthe im hat den Licht- genuß dieses Baumes in der Umgebung von Salt Lake City bestimmt und die Werte 1 bis — beobachtet. Ob alle nord- 21 amerikanischen Bäume, welche den zypressenartigen Habitus unserer P. pyramidalis besitzen, mit unserer europäischen Art identisch sind, welche, wie schon bemerkt, nur eine Form der P. 7//^ra repräsentieren soll, muß ich unentschieden lassen; aus der floristischen, auf Nordamerika bezugnehmenden Literatur konnte ich diesbezüglich nichts entnehmen. Ich habe aber auf meiner Reise durch Nordamerika die Beobachtung gemacht, daß viele von mir gesehene Pappeln — ich glaube, daß sie zu- meist dem Formenkreis der Deltoides angehörten — mehr oder minder die Tendenz zu zypressenartigem Habitus zeigten, namentlich in erheblichen Höhen (so z.B. in der Umgebung von Denwer in einer Seehöhe von zirka 4500 bis 5000 a. F.). Indes sind mir auch auf geringen Seehöhen in Virginien zahllose Pappeln aufgefallen, welche einen Übergang von der abgerun- deten Kronenform zur Zypressenform darboten. Das Laub allervon mir beobachteten amerikanischen Pappeln habe ich panphotometrisch gefunden. 13. Betula occidentalis Hook. Ich habe diese Birkenart (Western Birch) in der Umgebung von Mammoth Hot Springs genauer untersucht. Ich bestimmte dort ihre Zweigordnungszahl, welche bis 4 reichte. An normal aussehenden Büschen oder Bäumen konstatierte ich einen 1 relativen Lichtgenuß = 1 bis — . In einzelnen Fällen, auf feuch- 14 tem Untergrund sinkt das Lichtgenußminimum auch auf kleinere Werte. In einem Falle konstatierte ich sogar L^ia = 77^- Lichte;enuß der Pflanzen. 129 Doch kamen an trockenen Standorten auch Minima zur Beobachtung, welche über — lagen. Dieselben wurden aber nur 14 an stark besonnten Stellen beobachtet, wo infolge Hitzelaub- falles (siehe unten) eine Reduktion des Laubes sich einstellte, welche das relativ höhere Minimum zur Folge hatte. 14. Symphoricarpus oreophilus Gray.^ Ich habe diesen Strauch bei Mammoth Hot Springs oft gesehen. Der Lichtgenuß betrug 1 bis — . Ich fand dort klein- 20 blättrige und großblättrige Formen. Der Lichtgenuß der ersteren ist ein sehr hoher, nämlich 1 bis — ; bei der letzten reicht das 3 Minimum bis — . Ich habe auch an ein und demselben Strauche 20 in der Peripherie kleine, in der Tiefe des Laubes große Blätter angetroffen. Es hängt aber die Blattgröße von dem Lichtgenusse ab und es ist kaum zu bezweifeln, daß beim Überschreiten eines bestimmten Optimums die Blattgröße abnimmt. Ich habe ähnliche Verhältnisse früher schon auf experimentellem Wege bei anderen Pflanzen beobachtet.^ Die kleinen Blätter (man könnte sie nach der geläufigen Terminologie als Sonnenblätter bezeichnen) waren panphotometrisch, die großen hingegen euphotometrisch. 15. Shepherdia argentea Nutt. Diese Elaeagnusart [E. argentea Pursh. =: Leptargyreia argentea Green.) fand ich in den Auen am Yellowstone River beiLivingstonein zahlreichen Individuen. Bäume und Sträucher, welche mit Früchten besetzt waren, hatten einen Lichtgenuß = 1 bis — . Unfruchtbare, aber gut belaubte Sträucher sah ich 14 1 Nach Bestimmung des Herrn Prof. Trelease. 2 Phot. Unters. I, 230. Sitzb. d. mathem.-nafiirw. K!.; CXIV. Bd., Abt. I. 130 J. Wiesner, im Schatten von Popnlus accuminata bei einem tiefer gelegenen Minimum. Das Schattenlicht hatte im Vergleich zur Intensität 1 des gesamten Tageslichtes eine Stärke, welche bis auf ~ abgeschwächt war. In diesem Schatten fand ich, aber gleichfalls ■in nicht blühendem Zustande, jene Aster (und zwar die oben genannte Art, welche blühend bloß bis zu L m — - vorkommt), Achillea Millefoliimi, eine Solidagoart, endlich noch SU'eptopns amplexifoUiis DC. in Früchten, welche Pflanze also zur Zeit, als die Pappeln schon belaubt waren, in Blüte stand. Auch eine Rosenart, welche ich mit Früchten besetzt bei einem Licht- genuß = 1 bis —-beobachtete, fand ich im Schatten der Pappeln, 6 aber ohne Frucht. 16. Vaccinium myrtillus var. microphylla. Oft und in zahlreichen Exemplaren fand ich diesen kleinen Strauch im Yellowstonegebiete. Meine auf denselben Bezug nehmenden Lichtgenußbestimmungen sind aber sehr unvoll- kommen. Ich kann aus meinen Aufzeichnungen nur anführen, daß ich diesen kleinen Strauch am 3. September in der Höhe von Thumb bay im Schatten des Waldes so weit verfolgte, bis er zu verkümmern begann, also das Minimum des Lichtgenusses aufsuchte, welches ich r= -——gefunden habe. 17. Vitis cordifolia als Liane auf Acer dasycarpum. In der Umgebung der Niagarafälle, im Walde und an den Waldrändern hatte ich Gelegenheit, verschiedene auf Ahornen kletternde F/Y/5-Arten zu beobachten. Die Ahorne waren mit- hin die Stützbäume, aufweichen die wilden Weinstockarten emporkletterten, also, in der nun herrschend gewordenen Ter- minologie ausgedrückt, als Lianen lebten. Ich habe die sich mir darbietende Gelegenheit benützt, um, so gut dies bei dem kurzen nur eintägigen Aufenthalte an den Niagarafällen und bei den unvollkommenen Mitteln, welche mir Lichtgenuß der Pflanzen. 131 auf der Durchreise zu Gebote standen, möglich war, die Licht- verhältnisse der Stützbäume und der mit denselben verbundenen Lianen zu ermitteln. Die Bedeutung des Lichtes für die Lianen ist von allen neueren, mit dem Studium dieser merkwürdigen Gewächse beschäftigt gewesenen Forschern stets besonders betont worden, so von Ch. Darwin, welcher in seinem Werke über Kletter- pflanzen in den Schlußbemerkungen sagt: »Pflanzen werden Kletterer, damit sie, wie vermutet werden kann, das Licht erreichen und eine große Fläche der Einwirkung des Lichtes und der freien Luft aussetzen können. Dies wird von der Kletterpflanze mit wunderbar geringem Aufwände an organischer Substanz bewerkstelligt, wenn man sie mit Bäumen vergleicht, welche eine Last schwerer Äste auf einem massiven Stamme zu tragen haben. »^ Ähnlich hebt auch Schenck in seinem bekannten den Kletterpflanzen gewidmeten Werke die Bezie- hungen der Lianen zum Lichte hervor, indem er sagt: »Der Vorteil, den die kletternde Lebensweise für eine Pflanze mit sich bringt, besteht darin, mit möglichst wenig Aufwand an Materiale rasch zum Lichte im Kampfe mit den übrigen Gewächsen einer dichten Vegetation emporzugelangen, und alle besonderen Eigentümlichkeiten in der Lebensgeschichte der Lianen lassen sich auf diesen Hauptzweck zurückführen.«^ Etwas genauer beobachtete ich einige Exemplare von Acer dasycarpnm Ehrh.,^ auf welcher Vitis cordifolia Lam.'^ kletterte. Diese Bäume hatten einen Kronendurchmesser von 3 bis 4 w. Die Krone dieser Bäume war von der Liane zum 1 Ch.Darwin's gesammelte Werke. Aus dem Englischen. Carus, Bd. IX, Kletternde Pflanzen, p. 144. 2 H. Schenk, Beiträge zur Biologie und Anatomie der Lianen. L Teil. Jena 1892, p. 11. 3 Kommt wild wachsend in Buffalo (und weiterer Umgebung) vor. David F. Day, The Plants of Buffalo and its Vicinity. Bull, of the Buffalo Soc. of nat. sc. 1882, No. 3, p. 91. Daselbst werden von dort vorkommenden Ahornen außer der genannten Art noch folgende Spezies angegeben: A. PensylvanicuniL, spica- tum Lam., saccharinum Wang. und rubrum L. '1 D. F, Day, 1. c. p. 90, nennt außer Vitis cordifolia noch folgende in Buffalo und Umgebung vorkommende Arten von Vitis: lahrusca L. und aesti- valis Michx. 9* 132 J. Wiesner, geringen Teile durchwachsen, zum großen Teile bedeckt. Hier trat jene Erscheinung klar zu Tage, welche ich schon oben (S. 111) bei Besprechung der Einschränkung des Lichtgenusses der Pflanzen berührt habe und welche darin besteht, daß ein Epiphyt oder eine Liane dem Stützbaum Licht entzieht. Die Wirkung ist zwar eine gegenseitige, d. h. es entzieht der Epiphyt, beziehungsweise die Liane dem Stützbaume Licht und vice versa. In unserem Falle aber lehrte die Beobachtung höchst auffällig, daß die Liane im Kampfe um Licht im Vorteile gegenüber dem Stützbaume war. Ich bestimmte zunächst den Lichtgenuß von Acer dasy- carpum. Um möglichst verläßliche Werte zu erlangen, wählte ich Bäume, welche frei von Lianen waren. Da ich Acer dasy- carpiim auch völlig frei exponiert antraf, so ergibt sich und zwar ohne jedwede Lichtmessung, daß das Maximum des relativen Lichtgenusses des Baumes r= 1 ist. Die Ermittlung des Minimums konnte aus schon angeführten Gründen unter den gegebenen Verhältnissen nur annäherungsweise bestimmt werden. Das Minimum kann, meinen Bestimmungen zufolge nicht unter — gelegen sein; es ist aber nicht ausgeschlossen, 1 . 1 daß es höher gelegen ist, etwa zwischen -— bis —r. Das Maximum des Lichtgenusses von Vitis cordifolia fand ich gleichfalls = 1. Das Minimum reicht entschieden viel tiefer als bei Acer dasycarpimi und liegt, so gut ich dasselbe zu schätzen vermochte, bei —r bis -— , jedenfalls unter — r . 70 80 70 Unter dem Einflüsse der Lianen hatten die Stützbäume einen großen Teil ihres Laubes eingebüßt und nur innerhalb dünngebliebener Strecken des Weinlaubes hatte sich das Ahorn- laub verhältnismäßig reichlicher erhalten. Da sich der Ahorn früher belaubt als der Wein, so ist an- zunehmen, daß die Sprosse des letzteren, indem sie in die Krone einzudringen versuchten, schon in sehr geschwächtem Lichte ihr Geschäft verrichten mußten. Doch suchte die Liane Licht zu gewinnen, was sich in der Tatsache ausspricht, daß die Sprosse von Vitis mehr in der Nähe der Peripherie als im Lichtgenuß der Pflanzen. 133 Innern der Krone des Ahorns sich entwickelten. Zum größten Teile breitet Vitis, wie schon bemerkt, über der Krone des .Ahorns ihr Laub aus. Würde Vitis das Laub früher entfalten edsAcer, so müßte letzterer in seiner Laubentwicklung zurück- geblieben sein oder hätte sich überhaupt nicht belauben können. Unter den tatsächlichen Verhältnissen kam es aber doch zu einer, später durch die Entwicklung der Liane stark reduzierten Belaubung. Der Kampf des Stützbaumes mit der Liane um das Licht prägt sich in dem Zusammenleben der beiden genannten Holz- gewächse klar aus. Da, wie wir gesehen haben, Vitis cordi- folia ein niedrigeres Lichtgenußminimum besitzt als Acer dasycarpum, so ist erstere dem Ahorn bei dem Kampf ums Licht überlegen. Indes scheint der Ahorn doch Mittel zu be- sitzen, um der Unterdrückung durch den Weinstock entgegen zu wirken. Ich sah, daß durch die dicke Laubdecke, mit welcher Vitis den Ahorn überzog, Triebe des letzteren empor- drangen, welche ganz normal belaubt waren. Es waren dies offenbar Triebe, die sich aus Zweigen entwickelten, welche infolge der Lichtschwächung, durch die Liane ihre Blätter ver- loren hatten. Die Belaubung dieser Zweige mußte später er- folgt sein als der normalen Belaubungszeit des Ahorns ent- spricht. Die eben angeführten, wie ich gerne gestehe, sehr mangel- haften Beobachtungen sind in Bezug auf den Lichtgenuß der Lianen doch nicht ohne Wert. Nach den oben mitgeteilten Thesen über die Beziehung der Lianen und der Stützbäume zum Lichte möchte man erwarten, daß das Maximum des Licht- genusses der ersteren stets größer sein müßte als das der letzteren. In dem von mir vorgeführten Falle trifft dies aber nicht zu. Wir haben vielmehr gesehen, daß in unserem speziellen Falle die Maxima des (relativen) Lichtgenusses für Liane und Stützbaum gleich hoch gelegen sind, hingegen zeigt sich in Bezug auf die Minima ein großer Unterschied: das Lichtgepußminimum liegt bei der Liane bedeutend niederer als bei dem Stützbaunie und dies ist der Grund, weshalb die Liane befähigt ist, den Stützbaum durch Lichtentzug zu entlauben oder doch seine 134 J. Wiesner, Laubmasse zu verringern. Die Liane ist also im Kampfe ums Licht dem Stützbaume überlegen. Um es verständlich zu machen, daß bei gleichem Licht- genußmaximum ein niedrigeres Lichtgenußminimum der Liane zum Vorteil gegenüber einem Stützbaume gereicht, der ein höheres Lichtgenußminimum besitzt, stelle ich folgende Be- trachtung an. Ein Laubbaum, welcher im vollem Lichte gedeiht, trägt in der Peripherie seiner Krone Blätter, deren Lichtgenuß = 1 ist. Li tieferen Zonen der Laubmasse sinkt der Lichtgenuß immer mehr, beispielsweise auf — , -- etc., bis das Minimum er- reicht ist, welches ich beispielsweise =: -— annehme. Es ist nun vor allem leicht einzusehen, daß ein solcher Laubbaum von einer Liane durchsetzt werden kann, deren Lichtgenuß kleiner als — ^ ist. Indem sich nun das Laub der Liane innerhalb der 10 Krone des Stützbaumes entwickelt, entzieht sie dem Laube des letzteren so viel Licht, daß es zu einer teilweisen Entlaubung des Stützbaumes kommen muß, falls derselbe schon das Minimum seines Lichtgenusses erreicht hat. Noch stärker wird die Entlaubung des Stützbaumes aber ausfallen, wenn die Liane sich infolge ihres niedrigen Minimums des Lichtgenusses durch die ganze Krone des Stützbaumes hindurch geearbeitet hat und nunmehr ihr Lichtgenußmaximum ausnützend, über der Krone des Siützbaumes sich entwickelt und ausbreitet. Warum die Liane dem Stützbaume gegenüber aber selbst dann noch im Vorteil ist, wenn ihr Laub gleich jenem des letzteren im vollen Lichte sich befindet, ist bisher noch nicht festgestellt; es ist aber anzunehmen, daß das Optimum des Lichtgenusses der Liane mit dem Maximum zusammenfällt oder diesem sehr nahe kommt, während dieses Optimum beim Stützbaume tiefer gelegen sein dürfte. Die Optima des Lichtgenusses sind aber überhaupt bis jetzt noch nicht experimentell ermittelt worden. Schon nach den bis jetzt bekannt gewordenen Eigen- tümlichkeiten der Lianen kann es wohl keinem Zweifel unter- liegen, daß die Lichtverhältnisse derselben im Vergleiche zu denen der Stützbäume höchst verschieden sind. Vorherrschen Lichtgenuß der Pflanzen. 135 dürfte aber der eben angeführte Fall, vielleicht mit der Ab- änderung, das auch das Optimum des Lichtgenusses der Liane höher liegt als das des Stützbaumes. Daß der Lichtgenuß der Lianen je nach der durch die An- passung beherrschten Ausbildung der oberirdischen Organe ein höchst verschiedener ist, läßt sich schon aus manchen in der Literatur vermerkten Daten ableiten. Wir lesen beispiels- weise bei Schenck: »Verhältnismäßig wenige Vertreter (der Lianen des brasilianischen Waldes) bleiben krautartig, so die im Waldschatten sich aufhaltende Dioscoreen und Cucurbitaceen. « ^ Es geht aus dieser Angabe zweifellos hervor, daß die Maxima des Lichtgenusses dieser Pflanzen sehr niedrig gelegen sein müssen und es ist wahrscheinlich, daß die Unterschiede zwischen Maximum und Minimum überhaupt nicht groß sind. Andrerseits können die Unterschiede im Lichtgenusse auch sehr beträchtlich sein, wofür ja schon Vitis cordifolia ein gutes Beispiel bildet. Ein anderes uns näher liegendes Beispiel bietet der Epheu dar, dessen Lichtgenußmaximum zweifellos = 1 ist und dessen Minimum gewiß sehr tief gelegen ist: man erinnere sich nur daran, in welch tiefem Waldesschatten der Epheu noch gedeiht. Dieses Minimum ist aber bisher noch nicht ermittelt worden. Ein anderes gutes Beispiel für einen weiteren Spielraum der Lichtgenußvverte (Maximum, Minimum) bieten vielleicht die zweigklimmenden Sträucher von Securidacca (Poly- gonacee), welche nach Schenck^ in den Kronen der Stütz- bäume ihr Laub ausbreiten und zwischen niederem Ge- sträuch ein förmliches Dickicht bilden. Zwischen niederem Strauchwerk kommt ihnen aber gewiß ein hoher Lichtgenuß zu und wenn diese Seciiridacca-Sixä.nchev ein Dickicht zu bilden vermögen, so ist dies ein Anzeichen, daß ihr Laub sich auch auf einen sehr niederen Lichtgenuß einrichten kann. Die tiefsten Maxima des Lichtgenusses sind bei jenen zahlreichen Lianen zu erwarten, welche durch langgestreckte 1 1. c. Bd. I., p. 9. 2 1. c. I., p. 203. 136 J. Wies n er, Internodien ihrer blattlosen oder bloß mit reduzierten Blättern ver- sehenen Sprosse ausgezeichnet sind, deren Lichtgenußminimum möglicherweise = ist, die nämlich im tieferen Waldesdunkel zur normalen Entwicklung kommen können. Daß diese lang- gestreckten blattlosen oder nur mit reduzierten Blättern ver- sehenen Internodien vieler Lianen nicht als bloße Folge eines Etiolements zu betrachten sind, sondern ererbte Eigentümlich- keit repräsentieren, ist schon von Schenck ausgesprochen worden, doch fehlt es auch hier noch an eingehenden Beob- achtungen, vor allem an experimentellen Prüfungen. Schon die paar oben angeführten gelegentlich gemachten Beobachtungen und die daran geknüpften Bemerkungen ge- nügen, um anzudeuten, wie lohnend es wäre, den Lichtgenuß der Lianen namentlich im Vergleiche zu jenen der Stützbäume eingehend zu studieren. Es könnte durch derartige Studien das Verhältnis der Lianen zu ihren Schutzbäumen in mancherlei Be- ziehung geklärt werden. III. Über den in großen Seehöhen sich einstellenden Hitze- laubfall. Ich unterwarf im vorigen, bekanntlich durch eine außer- ordentliche Hitzeperiode ausgezeichneten Sommer (1904) die in derselben stattgefundene Entlaubung einem eingehenden Studium. An anderer Stelle ^ habe ich über diese auffällige Er- scheinung, welche ich als »Hitzelaubfall« bezeichnete, meine Erfahrungen und Anschauungen bekannt gegeben ^ Ich zeigte, daß Roßkastanien, Linden und Ulmen dem Hitzelaubfall unter unseren Holzgewächsen am stärksten unter- worfen sind, Weiß- und Rotbuchen u. a. weniger, Lorbeer in kaum erkennbarem Grade. Am Liguster habe ich (in Baden bei Wien) selbst an den sonnigsten Stellen keinen Hitzelaubfall wahrgenommen. Der Hitzelaubfall ergreift die verschiedenartigsten Holz- gewächse (sowohl Laub- als Nadelbäume'') aber in ver- schiedenem Grade. Es scheinen auch manche Baum- und 1 Berichte der Deutschen Botan. Gesellschaft, Bd. XXII (1904), p. 501 ff. 2 1. c. p. 503 und 505. Lichtgenuß der Pflanzen. 137 Strauchgruppen zu existieren, welche dieser Form der Ent- laubung nicht unterliegen. Der Hitzelaubfall tritt nur bei großer Bodentrockenheit und starker (paralleler) Bestrahlung durch die Sonne auf und ist nicht zu verwechseln mit dem »Sommerlaubfall« ^, welcher innerhalb des Sommers fällt, in jedem Sommer auf- tritt, die Folge der mit Sommerbeginn sich einstellenden abnehmenden Lichtintensität ist und nicht durch direktes paralleles Sonnenlicht, sondern durch ein Mindermaß von diffusem Tageslichte reguliert wird. Der Hitzelaubfall kommt bei starker Erhitzung des chloro- phyllhaltigen Gewebes der Blätter dadurch zu stände, daß in- folge übermäßiger Transpiration, bei ungenügender Zufuhr des Wassers das Blattgewebe zerstört wird (»verbrennt«, wie es im Volk'smunde heißt). Die Ablösung der Blätter ist eine Folge ihres Absterbens; insoferne verhalten sich die beim Hitze- laubfall sich loslösenden Blätter nicht anders als Blätter, die auf eine andere Weise getötet, stark verwundet worden oder abgestorben sind. In der Regel erfolgt das Verbrennen der Blätter nicht, wie man vermuten sollte, in der Peripherie der Blattkrone, sondern tiefer im Innern, aber doch immer nur dort, wo das Laub noch direkt bestrahlt ist, also an Stellen, welche, auf die Flächeneinheit bezogen, nicht minder stark als die Peripherie der Baumkrone bestrahlt sind, aber begreiflicherweise einer geringeren Ausstrahlung unterliegen. Ich habe mir, nachdem ich in Wien und seiner weiten Um- gebung diese Beobachtung machte, vorgenommen, den Hitze- laubfall, so weit es Zeit und Umstände zulassen würden, auch in Nordamerika zu verfolgen und hoffte, da man damals bei uns mehrfach glaubte, daß die Hitzeperiode in allgemeiner Ver- breitung die Vegetationsgebiete beherrsche (man brachte die vorjährige Hitzeperiode mit der einjährigen Sonnenflecken- periode in Zusammenhang) und wegen der bekannten klimati- schen Verhältnisse der von mir durchreisten Länder, dort einen besonders stark ausgeprägten Hitzelaubfall konstatieren zu 1 Wiesner, 1. c. p. 64, ff. 138 J. Wiesner, können. So weit ich auf meiner Reise in geringer Seehöhe mich bewegte (New York, Chicago, St. Paul, Min.), war aber merk- würdigerweise von Hitzelaubfall weniger zu bemerken als in Wien. Nordamerika hatte eben im vorigen Jahre einen relativ kühlen Sommer.^ Doch habe ich in der Umgebung der drei genannten Städte, beziehungsweise in deren Parkanlagen an Ulmen ziemlich stark ausgeprägten Hitzelaubfall beobachtet. Weniger ausgeprägt aber doch erkennbar und vom Sommerlaub- fall unterschieden, auch an Linden, Ahornen und Hainbuchen. Ich bemerke aus bestimmten Gründen ausdrücklich, daß ich an den genannten Lokalitäten an Pappeln {Popiihis carolmensis, P. alba etc.) keine Spur von Hitzelaubfall wahrgenommen habe. Es hat mich anfänglich überrascht, überall auf größeren Seehöhen in Nordamerika dem Hitzelaubfall zu begegnen und zwar auch an Holzgewächsen, welche in der Tiefe diese Er- scheinung nicht gezeigt hatten. Es fiel mir zuerst in Billings auf, daß die dort von mir beobachteten Pappeln, wenn auch im geringen Grade, aber doch wahrnehmbar die Erscheinung des Hitzelaubfalles darboten. Es waren dies Populns carolinensis, P. tremiiJoides und P. alba (kleinblätterige Form). Die erst- genannte Art hatte ich, wie schon bemerkt, in der Umgebung der drei früher genannten Städte in Bezug auf Hitzlaubfall ins Auge gefaßt, ohne daß ich auch nur eine deutliche Spur dieser Erscheinung wahrnehmen konnte. Aber auch in dem viel höher gelegenen Bismarck, wo ich außer P. caroli- nensis auch P. alba und P. treimiloides sah, bemerkte ich an diesen Bäumen nichts von Hitzelaubfall. Viel deutlicher als in Billings trat die Erscheinung schon in Livingstone und in ziemlich starker Ausprägung in der Umgebung von Mammoth Hot Springs auf. Es war unverkennbar, daß mit der Seehöhe der Hitze- laubfall zunahm. Es erklärt sich dieses Verhalten nicht nur aus der mit der Höhe wachsenden Lichtintensität, sondern aus der mit der Höhe zunehmenden Intensität der direkten Strahlung im Vergleiche zur Stärke des diffusen Lichtes. Um so mehr muß dieser Erklärung zugestimmt werden, als, wie schon 1 Siehe oben p. 85. Lichtgenuß der Pflanzen. 139 oben dargelegt wurde, der Hitzelaubfall eine Folge direkter paralleler Strahlung ist. Von Laubhölzern habe ich auf hochgelegenem Standorte Hitzelaubfall noch an Betula occidentaJis und an nicht näher bestimmten Weidenarten festgestellt. Es wurde schon oben darauf hingewiesen, daß an einzelnen Exemplaren von Behila occidentalis, welche ich in der Um- gebung von Mammoth Hot Springs beobachtete, der Licht- genuß auffallend tief unter dem normalen Werte stand. Bei genauerer Untersuchung ergab sich, daß diese Exemplare der Sonne sehr stark exponiert waren und durch Hitzelaubfall einen Teil ihres Laubes eingebüßt hatten. Was die Weiden {Salix sp.) anlangt, welche die Er- scheinung des Hitzelaubfalles darboten, so habe ich dieselben an Bachufern zwischen Tumb bay und Old Faithful in einer See- höhe von 8300 a. F. beobachtet. Die Erscheinung war sehr augenfällig. Bei diesen Weiden (die Specis war nicht zu be- stimmen) war auch das periphere Laub »verbrannt«; da das- selbe trotz der starken Ausstrahlung >^ verbrannte«, so ist an- zunehmen, daß es der Sonnenstrahlung gegenüber besonders empfindlich ist. Es ist schon oben bemerkt worden, daß ich in Europa Hitzelaubfall auch an Koniferen gesehen habe. In höchst auf- fälliger Weise trat mir diese Erscheinung an Piniis Mnrrayana, die ich überhaupt nur auf großen Seehöhen gesehen habe, entgegen und ich kann wohl sagen, daß ich an Tausenden von Exemplaren dieser Baumart Hitzelaubfall in scharf aus- geprägter Form gesehen habe. Die »verbrannten« Nadeln dieses Baumes haben eine auffällige gelbbraune Farbe. Die Nadel- büscheln, welche »verbrannten«, lagen fast nie in der Peripherie der Baumkrone, sondern zumeist tiefer im Innern derselben, aber doch immer so, daß sie der direkten Sonnenwirkung aus- gesetzt waren. An anderen Pinus-Avien des Yellowstonegebietes tritt die Erscheinung des Hitzelaubfalls in viel schwächerem Grade auf. Ich habe namentlich auf P. ßexilis geachtet, insbesondere in der Umgebung von Mammuth Hot Springs, ohne einen einzigen Baum gesehen zu haben, an welchem stark ausgesprochener 140 J. Wiesner, Hitzelaubfall zu konstatieren gewesen wäre. Die tannen- und fichtenartigen Nadelbäume, welche der Yellowstonpark be- herbergt, scheinen dem Hitzelaubfall nicht oder nur wenig unterworfen zu sein. Ich habe leider bei der großen Zahl ander- weitiger Beobachtungen nicht Zeit gehabt, diese Arten näher zu prüfen; aber ein auffälliger Hitzelaubfall dieser Bäume wäre mir oder meinen Begleitern, glaube ich, kaum entgangen. W. Die biologische Bedeutung" der Zypressenform von Holzgewäehsen. Ich habe schon einmal Gelegenheit gehabt, diesen Gegen- stand zu behandeln, nämlich in meinen »Untersuchungen über den Lichtgenuß der Pflanzen im arktischen Gebiete«. ^ Ich habe nämlich im hohen Norden die mich sehr fesselnde Beobachtung gemacht, daß daselbst nicht wenige Holzgewächse, welche in mittleren Breiten abgerundete Kronen ausbilden, in hohen Breiten eine pyramidenförmige Gestalt annehmen und Bäume, welche bei uns schon pyramidenförmig sind, im hohen Norden einen zypressenartigen Wuchs annehmen. Ich habe schon damals meine Gedanken darüber aus- gesprochen, wie es kommen könne, daß die Zypresse und andere ins subtropische Gebiet reichende Gewächse dieselbe Form der Krone ausbilden, wie Bäume des hohen Nordens. Ich werde meine damals geführte Diskussion hier nicht wiederholen; ich verweise auf dieselbe und gebe hier nur das damals gewonnene Resultat wieder. Ich sagte: »Die Vorteile, welche der Pyramidenbaum durch seine Gestalt und durch die Art seiner Laubausbildung rücksichtlich der Beleuchtung erfährt, liegen somit klar vor: das Sonnenlicht der niedrig stehenden Sonne kommt ihnen zugute und die durch hohen Sonnenstand bedingte (intensive) Strahlung wird ihm nicht gefährlich; mit dem Höhenwuchs emanzipiert er sich von dem immer mehr und mehr geschwächt in seine Krone dringenden Zenithlicht und macht sich fortwährend das ihm trotz Höhenwuchs in 1 Photometr. Untersuchungen auf pflanzenphysiol. Gebiete. III. Diese Berichte, Bd. CIX (1900), p. 428 bis 431. Lichtgenuß der Pflanzen. 141 annähernd gleichem Maße förderliche Vorderlicht zu nutze. Der Pyramidenbaum erscheint somit den Beleuchtungsverhältnissen des nördlichen und südlichen Klimas angepaßt«. Ich habe oben mehrfach darauf hingewiesen, daß auf großer Seehöhe vorkommende Bäume ihre in der Tiefe runden Kronen verlängern oder beim Aufstieg eine Form annehmen, welche an Schlankheit sich der Zypresse nähert, ja sogar manchmal übertrifft. Ich verweise auf die an Pinus ßexilis, P. Murrayana und Picea pnngens oben mitgeteilten dies- bezüglichen Beobachtungen. Was ich damals in Bezug auf die biologische Bedeutung der Pyramiden(Zypressen)form der Bäume vorbrachte, läßt sich auch auf meine Beobachtungen über die auf großer See- höhe sich häufig ausbildende Kronenform der Bäume an- wenden, ja diese Beobachtungen liefern, von einer neuen vSeite betrachtet, einen Beweis der Richtigkeit meiner schon früher ausgesprochenen Anschauung. Indem nämlich der Baum sich zypressenartig ausbildet, wird das von hohem Sonnenstande auf ihn niederstrahlende Licht in seiner Wirkung abgeschwächt, während ihm das von tiefem Sonnenstande kommende direkte Licht nur zum Vorteil gereichen wird. Da aber, wie schon in der Einleitung genügend hervorgehoben wurde, mit der Zunahme der Seehöhe die Licht- stärke überhaupt zunimmt und, was besonders ins Gewicht fällt, die Intensität der direkten Strahlung im Vergleiche zur diffusen mit der Seehöhe zunimmt, so begreift man, daß die hochstehende Sonne auf großer Seehöhe Licht von einer Intensität niederstrahlt, welches der Pflanze gefährlich werden kann. Dies zeigt sich ja bei dem an Pinus Mnrrayana nament- lich auf großen Seehöhen sich einstellenden starken Hitze- laubfall. Da nun der Baum in die Höhe strebt und hiebei der Querschnitt seiner Krone nur in geringem Grade wächst, so ist einzusehen, daß die Strahlen der hochstehenden Sonne die Krone nur unter kleinen Winkeln treffen und in sehr ab- geschwächtem Zustande in die Blattkrone eindringen. Genau das Gegenteil würde eintreten, wenn die Baumkrone sich über- mäßig stark in die Breite entwickeln würde. Da würden die auf großer Seehöhe bei hohem Sonnenstande auf die Bäume fallenden 142 J. Wiesner, außerordentlich intensiven Strahlen in ungeschwächtem Zu- stande die Hauptmasse der Blätter treffen. Anpassungen an so hohe Lichtstärken kommen in südlichen Breiten vor, sind an baumartigen Wachholderarten auf beträchtlichen Höhen (siehe oben p. 123) erkennbar, aber auf größerer Seehöhe von mir nicht beobachtet worden. ; V. über die Änderung des Lichtgenusses mit der Zu- nahme der geographischen Breite und mit der Seehöhe. In früheren Untersuchungen über den Lichtgenuß der Pflanzen bin ich zu dem Resultate gelangt, daß der relative und der absolute Lichtgenuß sowohl mit der Zunahme der geo- graphischen Breite als auch mit der Seehöhe zunehmen. ' Meine Studien über den Lichtgenuß der arktischen Pflanzen konnte ich bis an die nordischen Vegetationsgrenzen ausdehnen. Aber meine, die Höhenregion der Vegetation be- treffenden Untersuchungen gingen über das mitteleuropäische Gebiet nicht hinaus, wo die Vegetation ja schon in geringer Seehöhe erlischt. Ich habe sehr wohl gefühlt, daß hier in meinen Untersuchungen über den Lichtgenuß eine große Lücke klaffe und dies war ja der Hauptgrund meiner Studienreise in das Yellowstonegebiet, wo ich eine bis 10.000 a. F. reichende sogar noch baumartige Vegetation der Prüfung unterziehen konnte. Meine die Höhenregion der Vegetation betreffenden Untersuchungen über den Lichtgenuß der Pflanzen waren, soweit sie sich auf Grund meiner früheren Beobachtungen auf- bauten, insoferne unvollkommen, als sie nicht erkennen ließen, ob nicht auf größerer als der bis dahin von mir zu dem ge- nannten Zwecke betretenen Höhe die Verhältnisse des Licht- genusses eine Änderung erfahren. In der Tat haben meine oben angeführten Beobachtungen gezeigt, daß nur bis zu einer bestimmten Höhengrenze die aus tieferen Regionen aufsteigende Pflanze in Betreff ihres Licht- genusses sich so verhält wie eine aus mittlerer Breite gegen 1 Photom. Untersuchungen im arktischen Gebiete. 1. c. p. 66, ff. Lichtgenuß der Pflanzen. 143 die Pole fortschreitende Pflanze, nämlich daß sowohl ihr relativer als auch ihr absolutiver Lichtgenuß mit der Seehöhe zunimmt. Über diese Grenze hinaus wird zunächst der relative Lichtgenuß konstant, d. h. es wird nicht mehr ein mit der Höhe steigender Anteil des Gesamtlichtes sondern ein konstant gewordener Anteil des gesamten Tageslichtes als Licht- minimum verwendet. Eine einfache Überlegung lehrt aber, daß dieses konstant gewordene relative Lichtgenußminimum noch auf ein steigendes absolutes Lichtgenußminimum hinweist und mit demselben konstant einhergeht. Denn es steigt, wie ja meine lichtklimatischen Untersuchungen gelehrt haben, mit der Seehöhe die Lichtstärke, desgleichen die Intensität der direkten Strahlung im Vergleiche zur Stärke des zerstreuten Lichtes. Wenn also mit steigender Seehöhe — von einer be- stimmten Seehöhe angefangen — auch der relative Lichtgenuß konstant wird, so folgt daraus, daß der absolute Lichtgenuß noch eine weitere Steigerung erfährt. Aber je höher eine Pflanze aufsteigt, desto mehr nähert sich ihr absoluter Lichtgenuß einem konstanten Werte, der in Wirklichkeit auch erreicht wird, wenn der relative Licht- genuß in einem gewissen Maße sinkt. ^ Einige meiner oben mitgeteilten Beobachtungen lassen darauf schließen, daß dieser konstante Wert auch wirklich erreicht wird. Ob nicht auf sehr großen Seehöhen selbst der absolute Lichtgenuß sich verringert, was ja mit Rücksicht auf die zu- nehmende Strahlungsintensität sich nicht als unwahrscheinlich darstellt, hatte ich selbst nicht Gelegenheit zu priafen und wird wohl nur auf sehr großen Seehöhen in sehr niederen Breiten zu entscheiden sein. Doch möchte ich hier eine Beobachtung nicht unerwähnt lassen, welche Herr v. Port he im auf dem Picke's Peak (Colorado) in einer Seehöhe von zirka 4000 m machte. Er sah, daß bestimmte Gräser, welche sich aber leider nicht mehr bestimmen ließen und die in tieferen Lagen frei 1 Es läßt sich durch Rechnung und durch graphische Darstellung leicht zeigen, daß auch mit einem Sinken des relativen Lichtgenusses noch ein Steigen des absoluten verbunden sein kann. 144 F. Wiesner, exponiert aufzutreten scheinen, in so großen Seehöhen sich nur an Stellen finden, an welchen sie nur auf einen sehr reduzierten Lichtgenuß angewiesen sind, nämlich an Felswänden oder in weit offenen Felsspalten auftreten, so zwar daß ihr maximaler Lichtgenuß tief unter 1 gelegen ist und diese Gräser bei faktisch völlig freier Exposition, auf welcher der Lichtgenuß = 1 sein würde, nicht vorkommen. Es ist freilich nicht ausgeschlossen, daß das Vorkommen dieser Gräser auf großen Höhen an licht- armen Stellen auf Windschutz beruhe. Was das Konstantwerden des relativen Lichtgenusses und Hand in Hand damit ein abgeschwächtes Ansteigen des absoluten Lichtgenusses bedingt, ließ sich leider nicht sicher- stellen; allein ich halte nach allen von mir angestellten Beob- achtungen dafür, daß hiebei das direkte Sonnenlicht im Spiele ist, welches die Pflanze durch Aufsuchung eines gedeckten Stand- ortes abzuwehren sucht. Ich habe ja schon so viele Tatsachen bekanntgegeben, welche beweisen, daß die Pflanze in der Regel das direkte Licht abwehrt und daß nur verhätnismäßig selten das direkte Sonnenlicht geradezu förderlich in die Entwicklung der Pflanze eingreift, aber doch immer nur bei verhältnismäßig schwacher Strahlung, so z. B. in unseren Gegenden bei der Entwicklung der Laubkronen im Frühlinge. ^ Nun ist aber gerade auf großen Höhen die direkte Strahlung außerordentlich intensiv und wir haben ja gesehen, daß hoch hinauf steigende Koniferen durch die Zypressenform gerade das starke direkte Sonnenlicht abwehren und bei hoch aufsteigenden Bäumen in- folge der Einwirkung des direkten Sonnenlichtes sich Hitze- laubfall einstellt, während dieselben Bäume einem solchen in der Tiefe nicht oder nur in geringem Grade unterworfen sind. Inwieweit die direkte Sonnenstrahlung im Zusammen- hange mit dem Lichtgenuß steht, konnte ich allerdings auf meiner Reise nicht konstatieren und es wird dies wohl nur auf dem Wege des Experimentes festgestellt werden können. Daß aber die in große Seehöhen aufsteigende Pflanze ganz entgegen der nach dem Pol fortschreitenden sich im Lichtgenusse ein- schränkt, das geht aus meinen obigen Beobachtungen hervor 1 Photom. Untersuchungen XII auf pflanzenphysiol. Gebiete IV. (1904.) Lichtgenuß der Pflanzen. 145 und die Annahme der Zypressenform von Koniferen in großen Seehöhen spricht direkt dafür, daß die Gewächse das direkte Sonnenlicht von großer Intensität (nämhch bei hohem Sonnen- stande) geradezu abwehren. So zeigt sich also von einer neuen Seite- der Unterschied im Verhalten der arktischen und der Höhen Vegetation gegenüber den ihnen dargebotenen Licht mengen: Die Pflanzen der erster en suchen desto mehr von dem vorhandenen Lichte sich anzueignen, je weiter sie gegen den Pol vordringen, die Pflanzen der letzteren tun dies nur bis zu einer bestimmten Grenze; von da an schi-änken sie zunächst die Steigerung des Lichtgenusses mit dem Fortschreiten in im mer größere See höhenein und sicher lichistesdieBaumv&getation, welche auf großer Seehöhe das starke Licht abwehrt. Die arktische Grenze für das Fortkommen einer Pfianze ist dort gegeben, wo das Maximum des Lichtgenusses mit dem. Minimum zusammenfällt, z. B. bei Betnla nana auf Spitzbergen, wo die Pflanze nach meinen Beobachtungen nur bei dem konstanten Lichtgenuß = 1 existenzfähig ist. Wo die analoge Grenze für die in den Hochregionen wärmerer Gebiete aufsteigende Pflanze sich einstellt, läßt sich wegen ungenügender Beobachtungen noch nicht sagen. Die Verhältnisse sind hier viel komplizierter als bei der arktischen Vegetation. Denn bei der letzteren hält sich die Vegetation nahe dem Meeresniveau, während mit abnehmender geographischer Breite die Vegetation immer mehr in die Höhe dringt und so einer steigenden Lichtintensität (namentlich des direkten Sonnenlichtes) ausgesetzt ist. Da, wie wir gesehen haben, manche Pflanzen, welche in tieferen Regionen das Gesamtlicht ertragen, auf großen Höhen nicht mehr in freier Exposition vorkommen, vielmehr auf großer Höhe ihren Lichtgenuß einzuschränken scheinen, so wird der Gedanke nicht wohl abzuweisen sein, daß die in große Seehöhen aufsteigende Pflanze ihr Lichtgenußmaximum verringert und Maximum und Minimum mit der Höhe sich zu nähern streben. Es ist nicht unwahrscheinlich, daß auf großer Höhe Maximum und Minimum ebenso zusammenfallen, wie Sitzb. d. mathem.-naturw. KL; CXIV. Bd., Abt. I. 10 146 J. Wiesner, im hohen Norden. Aber sollte dies der Fall sein, so müßte der Punkt des Zusammenfallens nicht die Höhengrenze bezeichnen. Schematische Darstellung der Änderung des Lichtgenusses mit der Seehöhe: AB Lichtintensität. Die Intensität wurde photochemisch bestimmt. BC See- höhe, xy Gang der Lichtintensität, zugleich Maximum des Lichtgenusses für ein Gewächs, dessen relatives Maximum = 1 ist. a b. . . .h^ Minimum des Licht- genusses desselben Gewächses. Relativer Lichtgenuß bei c, d, e, f und g konstant; darunter und darüber größer. Der absolute Lichtgenuß steigt von a nach b etc. bis h und ist zwischen h und h' konstant. auf welcher die Pflanze aufhört, existenzfähig zu sein. Denn da mit weiterer Höhenzunahme die Lichtintensität steigt, so könnte die Pflanze mit ihrem nunmehr konstant gewordenen Lichtgenuß der Pflanzen. 147 Lichtgenuß noch in größere Seehöhen aufsteigen, soferne es die sonstigen Vegetationsverhältnisse, inbesonders die Tem- peratur der Medien zulassen. i^V ■^0. Geographische Brciu Fig. 2. Schematische Darstellung der Änderung des Lichtgenusses mit der geo- graphischen Breite. AB Lichtintensität (chemisch). BC geographische Breite, ax Gang der Licht- intensität, zugleich Maximum des Lichtgenusses für ein Gewächs, dessen relatives Maximum = 1 ist. bx Minimum des Lichtgenusses desselben Ge- wächses, X der Punkt, an welchem das Maximum des Lichtgenusses mit dem Minimum des Lichtgenusses zusammenfällt. Bei x arktische Grenze des Vor- kommens der betreffenden Pflanze. Doch dies sind bloße Vermutungen, welche durch einige der mitgeteilten Beobachtungen rege gemacht wurden. Ob sich die Sache tatsächlich so verhält, wie ich vermute, könnte, wie gesagt, nur auf großer Höhe in sehr geringer Breite festgestellt werden. 10* 148 J. Wiesner, Um die einerseits beim Vordringen einer Pflanze ins arktische Gebiet, andrerseits beim Aufsteigen in große See- höhen sich ergebenden Verhältnisse des relativ^en und des ab- soluten Lichtgenusses möglichst zu veranschaulichen, bediene ich mich der beistehenden graphischen Darstellung. Die bei- gegebene Figurenerklärung wird die Verhältnisse, welche ich in möglichst faßlicher Übersicht auszudrücken versuche, verständlich machen. Ich kann diese Abhandlung nicht abschließen, ohne es auszusprechen, daß einzelne Partien dieser Arbeit mich selbst nicht befriedigen, soferne dieselben zu skizzenhaft ausgefallen sind. Ich habe allerdings die Zeit meiner Anwesenheit im Yellowstonegebiete benutzt, um mit dem ganzen Aufwände meiner Kraft zur Lösung der gestellten Frage so viel als möglich beizutragen; allein der Zeitraum meiner dortigen Anwesenheit war an sich ein kurzer, umschloß nur die zweite Hälfte des August und die erste Hälfte des September, aber zudem erfaßte mich kurz vor Abschluß der Arbeit, wohl infolge von Überanstrengung, ein schweres Unwohlsein, welches meine letzte Tätigkeit dort- selbst beinträchtigte. Nichtsdestoweniger v/urde die Haupt- frage, nämlich die Änderung des Lichtgenusses der Pflanzen mit der Seehöhe, wie ich wohl sagen darf, gefördert, indem nunmehr ein Einblick in diese Verhältnisse eröffnet wurde, der uns bisher verschlossen geblieben war und auch die alte Frage über die Unterschiede der Lichtverhältnisse, unter welchen die in vielfacher Beziehung sich nahestehende, ja zum Teile über- einstimmende Vegetation der arktischen und der Höhenpflanzen stehen, konnte um einen nicht unbedeutenden Schritt vorwärts gebracht werden. Zusammenfassung der Hauptresultate. Die lichtklimatischen Untersuchungen, welche im Yellow- stonegebiete unternommen wurden, haben zu dem Resultate geführt, daß mit der Höhenzunahme nicht nur die Intensität des gesamten Tageslichtes, sondern auch die Intensität der direkten (parallelen) Sonnenstrahlung im Vergleiche zur Stärke des diffusen Lichtes steiert. Lichtgenuß der Pflanzen. 149 Die Untersuchungen haben weiter gelehrt, daß nur bis zu einer bestimmten Höhengrenze die aus tieferen Regionen auf- steigenden Pflanzen sich in Betreff ihres Lichtgenusses so ver- halten wie die aus niederen Breiten in höhere vordringende Gewächse, daß nämlich sowohl ihr relativer als ihr absoluter Lichtgenuß steigt. Über diese Grenze hinaus wird zunächst beim weiteren Aufstieg der relative Lichtgenuß konstant, d. h. es wird nicht mehr ein mit der Höhe steigender sondern ein konstant gewordener Anteil des gesamten Tageslichtes als Lichtminimum in Anspruch genommen. Mit diesem Konstantwerden des relativen Minimums hört aber das absolute nicht auf, sich zu erheben, wenn auch nur im geringen Grade. Endlich nähert sich auch das absolute Minimum einem konstanten Werte und kann denselben auch erreichen. Die Untersuchungen haben von einer neuen Seite den Unterschied im Verhalten der arktischen und der Höhen- vegetation bezüglich des Lichtgenusses kennen gelehrt: Die Pflanzen der arktischen Gebiete suchen desto mehr von dem Gesamtlicht zu gewinnen, je weiter sie gegen den Pol vordringen. Die in die Höhe steigende Pflanze verhält sich bis zu einer gewissen Grenze ebenso. Von da an weiter aufsteigend nützt sie in immer geringerer Menge das dar- gebotene Licht aus. Es ward also in großen Seehohen ein Teil des Gesamt- lichtes abgewehrt, was u. a. in der zypressenförmigen Gestalt der dortigen Föhren (besonders der Pimis Mtirrayaua, dem häufigsten Baume des Yellowstoneparkes) und anderen Koni- feren zum Ausdruck kommt. Die Zypressenform bringt es mit sich, daß die von hohem Sonnenstande kommenden Strahlen nur sehr abgeschwächt im Baume zur Wirkung gelangen. So kommt die Zypressenform der Zypresse ebenso zu gute wie den auf großen Seehöhen stehenden Föhren: erstere wehrt die intensivsten Strahlen der Sonne des Südens, letztere die intensivsten Strahlen, welche auf hohen Standorten zur Geltung kommen, zum Vorteil des Baumes ab. Die schädigende Wirkung der hohen Intensität des direkten Sonnenlichtes in großen Seehöhen spricht sich in der Tatsache 150 J. Wiesner, Lichtgenuß der Pflanzen. Sache aus, daß daselbst Hitzelaubfall bei Gewächsen eintritt, welche in tieferen Lagen demselben nicht unterworfen sind. Die arktische Grenze des Fortkommens einer Pflanze wird, sich dort einstellen, wo Maximum und Minimum des Licht- genusses zusammenfallen, so z. B. bei Behila nana auf Spitz- bergen, wo nach des Verfassers Beobachtungen dieser Strauch nur bei einem konstanten Lichtgenuß i=: 1 existenzfähig ist. Die durch das Licht bestimmte Höhengrenze für das Fort- kommen der Pflanze konnte leider nicht festgestellt werden und wird sich überhaupt schwer feststellen lassen, da die Ver- hältnisse viel komplizierter sind als bei den arktischen Ge- wächsen. Denn die letzteren gehören einer Vegetation an, welche nahe dem Meeresniveau gelegen ist, während mit abnehmender geographischer Breite die Vegetation immer mehr in die Höhe dringt und so steigender Lichtintensität, inbesonders starker direkter (paralleler) Strahlung, ausgesetzt ist. Einige auf großen Höhen am Pike's Peak (über 4100 m) angestellte Beobachtungen legen nach der Ansicht des Verfassers den Gedanken nahe, ob nicht die in große Seehöhen aufsteigende Pflanze ihr Lichtgenußmaximum verringert und Maximum und Minimum sich zu nähern streben, möglicherweise auch ver- einigen, was auf eine weitere Abwehr starken Lichtes schließen ließe. Die Entscheidung hierüber könnte nur auf großer See- höhe in sehr niederen Breiten herbeigeführt werden. Die Sitzungsberichte der mathem.-naturw. Klasse erscheinen vom Jahre 1888 (Band XCVII) an in folgenden vier gesonderten Abteilungen, welche auch einzeln bezogen werden können: Abteilung I. Enthält die Abhandlungen aus dem Gebiete der Mineralogie, Kristallographie, Botanik, Physio- logie der Pflanzen, Zoologie, Paläontologie, Geo- logie, Physischen Geographie und Reisen, Abteilung II a. Die Abhandlungen aus dem Gebiete der Mathematik, Astronomie, Physik, Meteorologie und Mechanik. Abteilung II b. Die Abhandlungen aus dem Gebiete der Chemie. Abteilung III. Die Abhandlungen aus dem Gebiete der Anatomie und Physiologie des Menschen und der Tiere, sowie aus jenem der theoretischen Medizin. Von jenen in den Sitzungsberichten enthaltenen Abhand- lungen, zu deren Titel im Inhaltsverzeichnisse ein Preis bei- gesetzt ist, kommen Separatabdrücke in den Buchhandel und können durch die akademische Buchhandlung Karl Gerold's Sohn (Wien, I., Barbaragasse 2) zu dem angegebenen Preise bezogen werden. Die dem Gebiete der Chemie und verwandter Teile anderer Wissenschaften angehörigen Abhandlungen werden auch in besonderen Heften unter dem Titel :»MonatsheftefürChemie und verwandte Teile anderer Wissenschaften« heraus- gegeben. Der Pränumerationspreis für einen Jahrgang dieser Monatshefte beträgt 10 K oder 10 Mark. Der akademische Anzeiger, welcher nur Originalauszüge oder, wo diese fehlen, die Titel der vorgelegten Abhandlungen enthält, wird, wie bisher, acht Tage nach jeder Sitzung aus- gegeben. Der Preis des Jahrganges ist 3 K oder 3 Mark. u SITZUNGSBERICHTE DER KAISERLICHEN AKADEMIE DER WISSENSCHAFTEN. MATHEMATISCH-NATURWISSENS CHAFTLICHE KLASSE. CXIV. BAND. III. UND IV. HEFT. JAHRGANG 1905. — MÄRZ und APRIL. ABTEILUNG I. ENTHÄLT DIE ABHANDLUNGEN AUS DEM GEBIETE DER MINERALOGIE, KRISTALLOGRAPHIE, BOTANIK, PHYSIOLOGIE DER PFLANZEN, ZOOLOGIE, PALÄONTOLOGIE, GEOLOGIE, PHYSISCHEN GEOGRAPHIE UND REISEN. (MIT 6 TAFELN UND 17 TEXTFIGUREN.) " WIEN, 1905. AUSDERKAISERLICH-KÖNIGLICHEN HOF- UND STAATSDRUCKEREI. IN KOMMISSION BEI KARL GEROLD'S SOHN, BUCHHÄNDLKR DER KAISERLICHEN AKADEMIE DER WISSENSCHAFTEN. INHALT des 3. und 4. Heftes, März und April 1905 des CXIV. Bandes, Abteilung I der Sitzungsberichte der mathem.-naturw. Klasse. Seile Waagen L., Die systematische Stellung und Reduktion des Schlosses von Aetheria nebst Bemerkungen über Clessinella Stttranyi nov. subgen., nov. spec. (Mit 1 Tafel und 2 Textfiguren.) [Preis: 80 h = 80 Pfg.] 153 Gräfe V., Studien über Atmung und tote Oxydation. (Mit 1 Tafel und * 1 Textfigur.) [Preis: 1 K 10 h = 1 Mk. 10 Pfg.] 183 Kraskovits G., Ein Beitrag zur Kenntnis der Zellteilungsvorgänge bei Oedogoniiim. (Mit 3 Tafeln und 11 Textfiguren.) [Preis: 1 K 40 h = 1 Mk. 40 Pfg. I 237 Friedberg W. S., v., Eine sarmatische Fauna aus der Umgegend von Tarnobrzeg in Westgalizien. (Mit 1 Tafel und 3 Textfiguren.) [Preis: 1 K 20 h = 1 Mk. 20 Pfg.] 275 Preis des ganzen Heftes: 4 K 40 h = 4 Mk. 40 Pfg. SITZUNGSBERICHTE DER KAISERLICHEN AKADEMIE DER WISSENSCHAFTEN. MATHEMATISCH - NATURWISSENSCHAFTLICHE KLASSE. CXIV. BAND. III. HEFT. ABTEILUNG I. ENTHÄLT DIE ABHANDLUXGEX AUS DEM GEBIETE DER MINERALOGIE, KRISTALLOGRAPHIE, BOTANIK, PHYSIOLOGIE DER PFLANZEN, ZOOLOGIE, PALÄONTOLOGIE, GEOLOGIE, PHYSISCHEN GEOGRAPHIE UND REISEN. U 153 Die systematische Stellung und Reduktion des Schlosses von Aetheria nebst Bemerkungen über Clessinella Sturanyi nov. subgen., nov. spec. von Dr. Lukas Waagen. (.Mit 1 Tafel und 2 Textfiguren.) (Vorgelegt in der Sitzung am 9. März 1905.) Literaturübersicht. 1807. Lamarck, Sur l'Etherie, nouveau genre de coquille bivalve cle famille des Camaces. Ann. du Musee d'hist. nat. X, p. 398 bis 408, 4. Taf. 1819. Lamarck, Histoire naturelle des animaux sans vertebres. VI, Bd., p. 98 bis 100. 1823. Ferussac, Notice sur les Etheries trouvees dans le Nil par M. Cailliaud. Memoire de la Sog. d'hist. nat. de Paris, I, p. 353 ff. 1824. Sowerby G. B., Some account of a fourth species of Aetheria. The zoological Journal, I, p. 522 bis 523, 1 Taf. 1834. Rang et Cailliaud, Memoire sur le genre Etherie et description de son animal. Nouvelles annales du museum d'hist. nat. de Paris, III, p. 128 bis 144, 1 Taf. 1853. Philipp! R. A., Handbuch der Conchyliologie und Ma- . lacozoologie, p. 361, Halle 1853. 1857. Wo od ward S. P., Manual of the moUusca etc., p. 435. 1858. Adams H. und A., The genera of recent mollusca, p. 509 bis 51 1. 1885. Zittel, Handbuch der Paläontologie II. Bd., p. 58. 11* 154 L. Waagen, 1887. Fischer P., Alariuel de Conchyliologie, p. 1006. 1890. Simroth H., Dr. Über einige Ätherien aus den Kongo- fällen. Zoolog. Anzeig. XIII, p. 662 ff. 1894. Simroth H., Dr. Über einige Ätherien aus den Kongo- fällen. Abhandl. Senckenberg. naturf. Ges., XVIII. Bd., III. Heft, p. 273 bis 288, mit 1 Taf. Frankfurt. 1899. Vest W. v., Über die Bildung und Entwicklung des Bivalvenschlosses. \'erhandl. u. Mitteil. d. siebenbürg. Ver. f. Naturwiss. zu Hermannstadt, XLVIII. Bd., Jahrg. 1898, p. 25 bis 135. 1901. Vest W. V., Bivalvenstudien. Ibid. L. Bd., Jahrg. 1900, p. 89 bis 160. 1902. Reis Otto M. Das Ligament der Bivalven. Jahreshefte d. Ver. f. vaterl. Naturkunde in Württemberg, Jahrg. 1902, Bd. LVIII, p. 179 bis 291. In der Sammlung des geologischen Institutes der Uni- N'ersität in Wien fand sich unter den Aufsammlungen Oskar Baumann's eine Aetheria \ov\ den Kongofällen, welche mir von Herrn Prof. Uhlig, da ich mich für die Reduktion des Schlosses dieser Gattung interessierte, in dankenswertester Weise zur Bearbeitung überlassen wurde. Zunächst seien hier einige Bemerkungen über die ein- schlägige Literatur gestattet. Die Kenntnis dieser Muschel- gattung reicht nämlich ziemlich weit zurück, da Lamarck bereits im Jahre 1807 einige Formen dieser Gruppe bekannt machte und sie mit dem Namen einer Ozeanide, Etheria, ^ belegte. Den Namen begründete er folgendermaßen: »J'ai donne ä ce genre le nom d'etherie, nom de l'une des oceanides, parce que les coquilles de ce genre habitant dans la mer.'< Er glaubte, daß diese Muscheln mit den Seeperlmuscheln zusammen vorkämen, und vermutet als deren Fundort teils »la mer des grandes Indes«, teils »les roches maritimes de 1' ile de Mada- gascar« und erst im Jahre 1823 wurde durch Ferussac bekannt, daß es sich hier gar nicht um Seetiere handle, sondern 1 Erst später wurde der Name von einigen Nachfolgern richtiger in Aetheria umgewandelt. Schloü von Äetlieria. 155 daß diese Muscheln dem oberen Nil entstammten, wo sie von Cailliaud gesammelt wurden. Die Originaldiagnose, 1 welche Lamarck für die Ätherien gab, lautet folgendermaßen: »Testa irregularis, in- aequivalvis, adhaerens; natibus brevibus, basi testae subim- mersis. Cardo edentulus, undatus, subsinuosus, inaequalis. Impressiones musculares duae, distantes, laterales, oblongae. Ligamentum externum, contortum, intus partim penetrans.« Die große Variabilität der Schale jedoch, die aus den Beschreibungen zur Genüge hervorgeht, brachte es mit sich, daß bereits Lamarck vier verschiedene Arten von stark diffe- rierender Größe unterschied, und zwar: Etheria elliptica. »E. testa elliptica, complanata, versus apicem dilatata; natibus vix remotis.« Länge '^ 147 ;//;//. Höhe 21Smm. Etheria trigonula. «E. testa subtrigona, gibbosula, superne basique attenuata; nate inferiore productiore, remotissima.« Länge 133 mm, Höhe 21 4mm. Etheria semilunata. »E. testa oblique ovata, semi rotundata, gibbosula; latere postico recto; natibus secundis, subaequalibus.« Länge GSmm, Höhe 95 itim. Etheria transversa. »E. testa ovato-transversa, perobliqua, subgibbosa; natibus inaequalibus.« Länge 95 mm, Höhe QQmm. 1823 erst, als Ferussac seine zitierte Arbeit über die Ätherien veröffentlichte, wies dieser daraufhin, daß es bei der 1 Die Diagnosen wurden aus Lamarck, Hist. nat. des anim. sans vert. 1. c. entnommen. - Die Bezeichnungen wurden in konventioneller Weise gewählt: Dem Schloßrande parallel die »Länge-t, vom Schloßrande senkrecht darauf die >Höhe« oder »Breite«. 156 L. Waagen, großen Variabilität der einzelnen Formen nicht angezeigt sei, so viele Arten zu unterscheiden, weshalb er Lamarck's Ae. elliptica und Ae. trigoimla unter einem Namen zusammenfaßte und diese Spezies Aetlieria Lamarckii benannte. Daß diese Neubenennung zu Unrecht stattfand und der Name Ae. elliptica hiefür beizubehalten ist, darauf wurde schon von Simroth (o. c.) hingewiesen. In ähnlicher Weise verfuhr Ferussac auch mit den beiden anderen Lamarck' sehen Arten. So wurde die Ae. semiluiiata in Ae. plnmbea umgetauft und, da weitere Stücke die Verbindung mit Ae. transversa herzustellen schienen, diese unter dem neuen Namen mit inbegriffen, so daß hier Formen der verschiedensten Gestalt vereinigt erscheinen. Endlich beschrieb Ferussac auch noch eine Ae. Cailliatidi, welche er auf Grund geringer Formenunterschiede und beson- ders gestützt auf die weiße Farbe der Perlmutterauskleidung von den übrigen abtrennte. Im darauffolgenden Jahre (1824) wurde der bekannte Formenkreis der Ätheriiden um eine neue auffallende Spezies erweitert, die von Sowerb}'' (o. c.) als Ae. tiihifera be- schrieben erscheint, bei welcher die freie Klappe in eine ziemlich bedeutende Anzahl von Rührenstacheln ausgeht, die erst in neuerer Zeit durch Simroth (o. c.) einer genaueren Untersuchung und Beschreibung unterzogen wurden. Erst im Jahre 1834 veröffentlichen Rang und Cailliaud (o. c.) Untersuchungen über die Weichteile des Tieres und diese Resultate müssen auch heute noch zum großen Teile als zutreffend bezeichnet werden, denn bereits diese wiesen auf die morphologische Ähnlichkeit zwischen Ätherien und Najaden hin. Als besonders charakteristisch wird hervorge- hoben, daß die Mantelhälften rückwärts durch ein Septum verwachsen und dadurch ein besonderer Analraum für die Kloake abgeschlossen erscheint. Der Enddarm liegt auf eine größere Strecke frei und der Vorderkörper ragt ähnlich dem Najadenfuße in die Mantelhöhle hinein. Die beiden Autoren sprachen auch dies Gebilde direkt als Fuß an, jedoch bereits Dr. Gray hat (nach Adams o. c.) nachgewiesen, daß es sich hier nicht um einen eigentlichen Fuß. sondern um den vorge- wölbten Eingeweidesack handle. Schloß von Aetheria. 157 Schon in der Diagnose Lamarck's wird das Vorlian- densein von zwei Schließmuskeln hervorgehoben, dennoch werden von den Brüdern Adams, früher schon von Gray^ und in neuerer Zeit von Zittel und P. Fischer auch die Müllerien, welche nur einen Schließmuskel besitzen, hierher gestellt. Diese Vereinigung scheint aber umsoweniger glücklich, als diese beiden Gruppen, Ätherien und Müllerien, nicht nur durch den Unterschied in den Adduktoren voneinander geschieden werden, sondern auch geographisch weit getrennten Gebieten angehören, nachdem die zweimuskeligen Ätherien die Gewässer Afrikas die einmuskeligen Müllerien dagegen die Ströme Amerikas besiedelt haben. Obwohl, wie erwähnt, Rang und Cailliaud auf Grund morphologischer Studien auf die Verwandtschaft mit den Najaden aufmerksam machten und die Ähnlichkeit des Liga- ments von Süwerby und Ferussac hervorgehoben wurde, so herrschte doch durch lange Zeit eine Unsicherheit bezüglich der systematischen Stellung. Lamarck selbst schloß die Ätherien an die Chamieden an. Die gleiche Auffassung teilt auch Gray, und Bronn nennt diese Familie in seinem Werke »Klassen und Ordnungen des Tierreichs« (I. Aufl.) Mnelleriana, erhebt sie zugleich zu einer eigenen Gruppe höheren Ranges und schließt sie als Muelleviacea an die Ostracea und Avicn- lacea an. Diese Auffassung wurde dadurch begründet, daß man auf die Befestigung am Boden ein besonderes Gewicht legte. Philippi dagegen dürfte meines Wissens der erste sein, welcher in dem Handbuche der Conchyliologie und Malaco- zoologie die Ätheriaceen als eigene Familie unmittelbar an die Familie der Unionaceen anfügte und sie als »gewisser- maßen zwischen den Unionaceen und Austern in der Mitte« stehend bezeichnete. Woodward ging noch einen Schritt weiter und fügte Aetheria als Gattung der Familie der Unio- niden ein. Zittel und P. Fischer vereinigten wieder die Müllerien hiermit und stellten ihre Familie der Ätheriiden in die Nähe der Najaden. Wir wollen nun die Diagnosen nach dem letzteren Autor hier wiedergeben. 1 Zoologie. Proceed. 1847, p. 183 ff. lo8 L. Waagen. Familie: Aetherüdae. »Coquille irreguliere, libre ou fixee, epidermee, nacree ou subnacree ä l'interieur; charniere sans dents, ligament lineaire, subinterne, deux impressions des adducteiirs des valves, ou une seule (la posterieure); ligne palleale entiere. .... On les considere oujourd'hui comme des Unionidae irregulieres, fixes, et dont le pied s'est atrophie. . . .« Aetheria Lamarck. »Coquille irreguliere, inequivalve, ostreiforme, fixee indif- ferement et dans chaque espece par la valve droite ou la valve gauche; valve fixee plus aplatie que la valve libre; crochets anterieurs, tournes en avant ou en arriere; surface epidermee; face interne subnacree; avec des boursouflures du test; char- nier sans dents, ligament externe, avec une area ligamentaire et un sillon profond dans le talon de la valve fixee; deux im- pressions d'adducteurs des valves; l'anterieure semi-lunaire, arquee, etroite et fasciculee; la posterieure subovale; une tres petite Impression de 1' adducteur du pied, au-dessus de celle de r adducteur posterieur des valves, ligne palleale entiere. Distribution. Afrique, dans les fieuves (Nil, Senegal etc.) et les grands lacs (Tanganyika) . . . .« Diese Definition galt ohne Änderung bis zum Erscheinen der Abhandlung Simroth's im Jahre 1894 (o. c). Darin wird nämlich eine neue Art beschrieben, die in den Stromschnellen des Kongo gesammelt wurde, und dort in zweierlei Mutationen auftritt: Aetheria hetevomopha Simr., mut. tuhtiUfera Simr. und mut. nidus hirtindinis Simr.^ Die erste Mutation entspricht auch noch vollständig der Gattungsdiagnose, dagegen wurde bei Ae. nidus hirundinis festgestellt, daß die festgewachsene Klappe die gewölbtere und die Deckelklappe die flachere ist, weshalb nunmehr in der Diagnose P. Fischer's der Satz »valve fixee plus aplatie que 1 Nach dem gewöhnlichen Sprachgebrauch wäre es hier besser, von Varietäten zu sprechen, weil das Moment der Zeitdifferenz wegfällt. Vergl. R. Hertwig, Lehrbuch d. Zoologie, p. 21. und .M. Neumayr, Stämme des Tierreichs, p. 70. Schloß von Aetheria. 159 la valve libre« weggelassen oder entsprechend geändert werden muß. Interessant ist dagegen die Auffassung, welche Simroth von der systematischen Stellung der Aetherien gewinnt; er schreibt: »Hat man wirklich die Aetherien den Najaden anzu- reihen? Fast möcht' ichs bezweifeln. Schon die Abweichungen in der äußeren Morphologie, der Abschluß des Kloakenraumes, die Länge des freiliegenden Enddarmes erheben Einwürfe, mehr aber noch die Beziehungen des Schlosses zur Schale. Die Eigentümlichkeit jener gekielten Vorsprünge auf der freien Klappe der Schwalbennester, mag es die rechte oder linke sein, genau in der Linie des Ligam.ents deuten wohl auf eine andere Richtung. Ohne damit eine nähere Verwandtschaft zu Mytilaceen begründen zu wollen, also die Dimyarier zu Heteromyariern in Beziehung zu setzen, glaube ich doch, daß die ursprüngliche Form der Schale ähnlich gekielt war wie bei Mytihis oder Dreysseiisia. Möchte die Entwicklungsgeschichte Aufschluß geben? Daß die Schalenkanten bei den alten verwischt sind, kann bei der Schmiegsamkeit der Gestalt nicht wunder nehmen.« — Leider ist aber bisher die Ontogenie immer noch nicht bekannt geworden und daher ein Aufschluß von dieser Seite nicht vorhanden. In den Jahren 1899 und 1901 erschienen sodann zwei Arbeiten von Vest, in welchen auch über die systematische Stellung der Aetherien einiges gesagt wird. So lesen wir in der ersten Publikation auf p. 89: »Was endlich die Gattung Aetheria anbelangt, so dürfte dieselbe — nach ihrem breiten Schloßplatfenteile und der in der Mitte befindlichen Schloß- knorpelgrube zu schließen — entweder als eine Rückbildung von Aviatla, und zwar von den mehr rundlichen und dick- schaligen Formen, d. i. von Meleagrhia niargarüifera, oder als eine Weiterentwicklung von einer Ostrea-Axi, als »Fluß- auster« anzusehen sein und mit demselben Recht, mit welchem man seinerzeit Trigonia trotz ihrer zwei Schließmuskeln, der Perlmutterschale und des eigentümlichen Schlosses, einzig und allein nur wegen des rings offenen Mantels bei den Pectinaceen unterbracht hat, stelle ich, vielleicht mit größerem Recht, Aetheria wegen der fünf nebeneinander liegenden Schloßteil- felder, der angewachsenen Schale, des Mangels eines Fußes 160 L. Waagen, und der ganz freien Mantelränder in die Nähe von Ostrea zu denSyndesmen.« Schon früher aber bei der Ableitung der Gattung Meleagrina von Avictda lesen wir (p. 67): »Als eine weitere Rückentwicklung könnte wohl auch die Schloßform von Äetheria angesehen werden, welche sich mit ihren fünf neben- einander liegenden Schloßteilfedern ebenfalls der Ostrea-Fovm nähert, zumal Äetheria auch die Anwachsung der Schale und die Ermanglung des Fußes mit Ostrea gemein hat, so daß die Bezeichnung »Flußauster« für Äetheria nicht ganz unpassend ist.« In dem Nachtrage des Jahres 1901 präzisiert Vest seine Auffassung noch des weiteren: »Man hat die Gattung Äetheria früher in die Nähe der Ostreiden gestellt, besonders weil bei der verwandten Gattung Muelleria die Muskeleindrücke zusam- menrücken und zu einem verschmelzen. Die neueren Konch}'- liologen hingegen betrachten die Ätheriiden als unregelmäßige Unioniden mit angewachsener Schale und verkümmertem Fuß. Ich hinwieder neige mich aus den a. a. 0., p. 67 und 89, ent- wickelten Gründen der älteren Anschauung als der richtigeren zu und finde mich daher bestimmt, die Ätheriden als entweder von Ävicula oder von Ostrea abstammende und in Flußaustern umgewandelte Muscheln wieder in die Nähe der Ostreiden zurückzuversetzen und sie mit diesen zusammen in der Gruppe I, Syndesmxen, unterzubringen. Wohl dürften Äetheria und Unio die Gattung Ävicula als Stammform miteinander gemein haben, aber die Entwicklung ihrer Schloßteile ist in ganz entgegengesetzter Richtung erfolgt, indem einerseits (d. i. in der Richtung gegen Äetheria) der schmale, randständige Schloßteil der Ävicula mit seiner randständigen Knorpelgrube und den beiden Ligamentfurchen nach unten herabstiegen und sich verbreitert hat, so daß die Knorpelgrube gegen den Ven- tralrand gerichtet ist und die Ligamentfurchen zu Ligament- feldern sich verbreitern, somit also der Schloßteil jenem einer Ostrea ähnlich gebildet wird; während andererseits (d. i. in der Richtung gegen Unio) eine Weiterentwicklung des randstän- digen Schloßteiles der Ävicula durch weitere Verlängerung, Verschmälerung und Umschlagung, d. i. Auswärtswenden des Schloßteiles zur Schloßplatte stattfand. Schloß von Aetheria. 161 Auch stehen bei Aetheria wie bei Ostrea und anderen Syndesmen die auf dem Grunde der Knorpelgrube befindHchen Ränder der Schloßteillamellen den entsprechenden Lamellen- rändern in der Knorpelgrube der Gegenklappe gerade gegen- über, so daß die Schloßteillamellen mittelst der Knorpellamellen direkt in jene der Gegenklappe sich fortsetzen, während bei Unio wie bei den meisten anderen Bivalven mit äußerlichem Ligament, der Übertritt der Knorpellamellen von den Nymphen- lamellen in die der Gegenklappe nur in einem Bogen geschehen kann. Das Verhältnis obiger drei Gattungen zueinander ist demnach folgendes: Aetheria -^ Avictila -* Unio. Außer diesen wichtigen Unterschieden in der Schloßent- wicklung sowie den a. a. O., p. 89, 90, angeführten, wodurch sich die Ätheriiden von den Unioniden entfernen und sich den Ostreiden nähern, kommt noch hinzu, daß die Schale von Aetheria gleich der \-on Ostrea ein blätteriges Aussehen hat und daß auf der Innenseite der Schale von Aetheria ganz ebenso wie bei Ostrea blasige Hohlräume sich befinden, die bei den LTnioniden nicht vorkommen. Was mich aber vollends bestimmt, die Ätheriiden von den Unioniden zu entfernen und sie der Gruppe I (Syndesmen) einzuverleiben, ist das Vor- handensein eines einzigen großen Schließmuskels bei der ver- wandten Gattung Muelleria, welche durch die Annäherung und schließliches Verwachsen beider Schließmuskeln zu einem deutlich den Rückschlag zu ihrer nächsten Stammform Ostrea, und zwar zu einer Auster mit langen Wirbeln (Schnabelauster) zeigt und durch diesen Vorgang dartut, daß sie eigentlich eine zur Flußauster umgewandelte Auster ist, die sich all- mählich an das Süßwasser gewöhnt und sich demselben an- gepaßt hat«. Es würde zu weit führen, hier auf die Systematik von Vest (Syndesmen etc.) einzugehen. Ich will an dieser Stelle nur auf den Widerspruch in Vest's Ausführungen hin- weisen, der darin besteht, daß er zuerst auch die Abstammung der Ätheriiden von den Ostreiden für möglich hält, später aber nur einen Beweis für den Zusammenhang mit Aviciila 162 L. Waagen, ZU erbringen sucht und die erste Annahme ganz fallen läßt. Die Zurückführung auf Avictila aber soll noch weiter unten des näheren beleuchtet werden. Schließlich muß hier noch der eingehendenUntersuchungen Reis', betreffend »Das Ligament der Bivalven«, gedacht werden, da diese einen Beweis für die nahe Verwandtschaft zwischen Unioniden und Ätheriiden erbringen. Das mir vorliegende Exemplar aus dem Kongo ist Aetheria heteromorpha Simr., für welche Simroth folgende Gattungsdiagnose ver- öffentlichte: Aetheria mediocri statura. Epidermis crassa, la- mina interna iridescens. Aut dextra aut sinistra valvula lapi- dibus affixa. Formae valde differentes. Simroth unterscheidet jedoch, wie oben bereits erwähnt, bei seiner Aetheria heteromorpha zweierlei Mutationen und das vorliegende große Exemplar gehört zu Aetheria heteromorpha Simr. mut. nidus hirundinis Simr. Tubulis egens. Valvula inferior excavata, angulata, su- perior plana. Diese Mutation ist es, welche eine Revision der Gattungs- diagnose Fischer's notwendig machte, denn bei dieser ist die festgewachsene Unterklappe tief schüsseiförmig, in der Gestalt eines Schwalbennestes, wovon sie ihren Namen bekam, gebaut. Der äußere Umriß entspricht aber nicht dem inneren, denn legt man einen Querschnitt durch die Unterklappe, so ergibt die Innenseite ein ungleichförmiges Bügenstück, die Außenseite dagegen einen Winkel mit verschieden langen Schenkeln, und zwar derart, daß der kürzere Schenkel dem steileren Bogenabschnitte entspricht: dieser kürzere Schenkel entspricht auch der Seite, mit welcher das Tier, wahrscheinlich an senkrechten Wänden, festgewachsen ist. Die festsitzende Schale ist in unserem Falle die linke Klappe und an deren Außenseite sieht man eine stark verzerrte rechte Klappe eines kleineren Exemplares aufgewachsen. Ebenso sind auf der Deckelklappe des großen Stückes eine linke und eine rechte Valve befestigt. Jedenfalls ergibt sich daraus, daß die Vermutung Schloß von Aetheria. 1 63 Simroth's, daß »der Wechsel der Klappe, mit denen sich die Muschel befestigt, willkürlich nach der Strömung eingerichtet wird, so daß an dem einen Ufer alle mit der rechten, am anderen Ufer alle mit der linken Klappe angeheftet wären«, nicht den Tatsachen entspricht. Die Außenseite der gewölbten Unterklappe zeigt deutlich den von Simroth beschriebenen »Radius-, eine Falte, die etwa der Medianlinie entspricht. Zwischen dieser und dem Schlosse stellt sich eine gleiche, nur etwas schwächere Falte ein, so daß die Schale, von unten gesehen, zwei deutliche, nur durch eine flache Mulde getrennte Faltenrücken aufweist, die am Hinterende der Schale auch in zwei Vorsprüngen den übrigen Schalenrand überragen. Die Epidermis ist dick, der Farbe nach braun mit einem Stich ins Oliv und, wo von den jüngeren Teilen der Schale die Epidermalschicht abgesprungen ist, sieht man darunter die glänzende irisierende Perlmutter- schicht mit den Zuwachsstreifen der Epidermis. Sonach besteht die Schale randlich nur aus zwei Schichten: Ober- haut und Perlmutter, worauf auch bereits von Simroth hingewiesen wurde. In den älteren Teilen aber, besonders in der Wirbel- und Schloßregion, sehen wir eine kalkige Schicht als Zwischenlage, die wohl der Prismenschicht entsprechen dürfte. Simroth erklärt dies Vorkommen dadurch, daß ältere lamellöse Teile der Perlmutter absterben und- calciniert werden. Die Außenseite unserer Aetheria ist somit höchst unregelmäßig gestaltet und besonders von der Unterlage, auf der sie auf- gewachsen erscheint, abhängig. Dadurch erklärt es sich auch, daß nur bei dem großen Exemplare die Schwalbennestform zur Ausbildung kam, während die wieder darauf aufsitzenden Schalen vollkommen unregelmäßig gebildet sind. Der Anheftung an senkrechten Wänden sowie dem Vorkommen in stark strömendem Wasser entsprechend, wurde keine Spur einer Schlammbedeckung gefunden, dagegen machte mich Kollege Schubert freundlichst auf eine Art Filz aufmerksam, der sich aus einzelnen monaxonen Nadeln zusammensetzte und bei weiterer Untersuchung als Spongienrest erwies. Dessen ein- fache Hornnadeln deuten wohl auf die Zugehörigkeit zur 164 L.Waagen, Gattung Spongilla. Die Außenseite, besonders der Oberschale, ist sehr stark blasig entwickelt. In einzelnen dieser Blasen fanden sich kleine Muscheln, die ich anfänglich für junge Ätheriiden anzusehen geneigt war, indem ich mir diese Symbiose als eine Art Brut- pflege vorstellte. Eine gründliche Untersuchung ergab jedoch die Haltlosigkeit dieser Annahme, da schon der eine Um- stand widersprach, daß nämlich mitunter der Eingang zu dem Blasenhohlraum erst erweitert werden mußte, um die Schälchen unversehrt herausnehmen zu können. Es mußte sich daher um kleine Muschelformen handeln, welche Zeit ihres Lebens in einer solchen Blase hinreichend Raum fanden. Im ganzen waren es fünf solcher kleiner Bivalven mit einer Schalenlänge von 1^,2 bis 5 imn, welche dieserart gefunden wurden. Eine genaue Untersuchung ergab nun, daß es sich hier zweifellos um Angehörige der Familie Cyrenidae Adams handle. Ob das Vorkommen von Cyreniden im Kongo bereits bekannt ist, konnte ich nicht eruieren, doch wäre das- selbe kaum auffallend, da ja im Nil Angehörige dieser Familie, aber auch Ätherien bereits gefunden wurden. Ich habe die fraglichen Stücke Herrn S. Clessin, der durch seine Pisidien- studien bekannt ist, nach Regensburg geschickt und dieser war so freundlich, mir hierüber folgende Auskunft zu geben: »Die kleinen, äußerst zerbrechlichen Schälchen nähern sich bezüglich des Schalenverschlusses und der Umrißform am meisten dem Genus Spkaermni Scopoli, doch fehlt dem Verschluß das mittlere hackenförmige Paar der Kardinalzähne, welche unter dem Wirbel auf einer Leiste sitzen, welche eben- falls fehlt. Nur die beiden längeren Seitenzähne sind vorhanden. Es würde sich daher auf die Schälchen ein novum genus der Cyreniden gründen lassen. Allerdings scheinen die Schälchen von sehr jungen Tieren zu stammen. Der Wirbel tritt auffallend wenig hervor und das Ligament unter dem Wirbel scheint sehr schwach zu sein.« Daran knüpft Clessin noch die Vermutung, daß diese Muscheln, da ihre äußerst zarten und zerbrechlichen Schälchen sehr des Schutzes bedürfen, vielleicht nur in den Jugendstadien die blasenförmigen Gebilde der Ätherien bewohnen und daß sie ihre volle Entwicklung erst erfahren, Schloß von Aetheria. 165 wenn sie diese Schlupfwinkel verlassen haben. Ich bin Herrn S. Clessin für diese wertvollen Mitteilungen überaus dankbar; seiner \ermutungsweise ausgesprochenen Ansicht, daß es sich hier durchwegs um Jugendformen handle, kann ich jedoch nicht vollkommen beistimmen, da, wie oben erwähnt, die größeren Exemplare erst nach Aufbrechen der Blase heraus- genommen werden konnten. Clessin wendet mir dagegen ein, daß ja auch die Jugendformen der Unioniden in der Zeit, da sie an Fischen schmarotzten, in Cysten eingeschlossen sind, diese aber später selbsttätig öffnen. Daß hierin eine gewisse Analogie zu sehen ist, will ich nicht leugnen; wenn ich mir auch nicht recht denken kann, daß diese äußerst zarten Schälchen die anscheinend widerstandsfähigere Schale der Umhüllung sprengen sollten, so will ich doch wenigstens darüber, ob auch das größte mir vorliegende Exemplar noch nicht ausgewachsen ist, keine endgültige Entscheidung treffen Es liegt mir eine ganze Anzahl solcher Cyreniden vor, und zwar von 1"5 mtn Längendurchmesser bis omni. Die kleineren Formen sind fast vollständig kreisrund, ein Wirbel ist kaum sichtbar und das Schloß noch vollkommen unfertig. Dennoch sind diese Schälchen äußerst interessant, und zwar dadurch, daß sie die Entwicklung des Schlosses erkennen lassen. Es ist dabei überraschend, daß das Stadium bei 1-5 mm Länge an jenes von Sphaerium. ganz auffallend erinnert, das von Bernard^ von einem ebenso großen Exemplar gegeben wurde. Ich habe darin mit großer Freude eine Bestätigung der Diagnose Clessin's erkannt. Eine vollkommene Übereinstimmung zwischen der Abbildung bei Bernard und unserer Beob- achtung herrscht allerdings nicht und ich weiß nicht, ob dies auf die Zugehörigkeit zu einer anderen Gattung hinweist — denn Sphaerium, und Pisidium zeigen nach Bernard ganz gleiche Entwicklung • — oder ob Bernard's bezügliche Beob- achtungen vielleicht doch einer Revision und Ergänzung bedürfen. Leider ist das vorliegende Material zu gering, um hierin Licht zu schaffen. 1 F. Bernard, Premiere note sur le developpement et la morphologie de la coquille chez les Lamellibranches. Bulletin de la societe geologique de France, 1895, p. 124. 168 L. Waagen. In der linken Klappe sieht man zunächst vorne am hinen- rande einer Art von Schloßplatte eine Leiste L a 11,^ die außen von einer Zahngrube begrenzt wird, und darauf folgt der zahn- artig verdickte Schalenrand, der sich als Kardinalzahn vom Rande loslöst und nach rückwärts geneigt (opisthoklin) über die Schloßplatte verläuft; danach müssen wir ihn mit Bernard als C 4: p bezeichnen. L a II und C 4 p stoßen an ihrem Ende beinahe aneinander. Bernard zeichnet das hintere Ende von L a II verdickt und daraus entsteht nach ihm der vordere Kardinal C 2 a. In unserem Falle scheint jedoch die Ent- wicklung nicht in dieser Weise vor sich gegangen zu sein, denn man sieht absolut keine Verdickung an dem hinteren Ende von La II, dagegen glaube ich, daß Lall später mit dem verdickten Außenrande, den man wohl mit Recht als L <^ IV bezeichnen könnte, verwächst, dazwischen der vorderen Zahn- grube und den Kardinalen bei erwachseneren Exemplaren die Schloßplatte abnorm verdickt erscheint. Wenn aber der vordere Kardinal nicht aus der Primärlamelle La II entsteht, muß derselbe als durch Ap gebildet betrachtet werden, was um so auffälliger wird, als ja der vordere Kardinal bei Sphaermm meist etwas prosoklin ist und daher eine vollständige Drehung des hinteren Endes der Primärlamelle 4 angenommen werden müßte. Ich sehe nur in dem einen Umstand eine Bestätigung dieser An- nahme, daß sich nämlich bei dem untersuchten Exemplare noch eine schmale Lamelle fand, die sehr nahe an C 4 p heran- gerückt war und parallel damit verlief; hier hätten wir somit den hinteren Kardinal als CQ p zu bezeichnen. Es ist nun aller- dings sehr auffallend, daß man sonach in der linken Klappe keinen eigentlichen vorderen Kardinalzahn anzunehmen hätte, denn der tatsächlich vorne gelegene Kardinal müßte ontologisch ebenfalls als hinterer bezeichnet werden. Ich glaube, daß man dafür nur insoferne eine Erklärung geben kann, als auch der 1 Ich gebrauche nicht die Bezeichnungsweise Bernard's, sondern benutze die Indices nach der von Nötling angegebenen vereinfachten Art. (Siehe Nötling, Beiträge zur Morphologie des Pelecypodenschlosses. Neues Jahrb. Beilage-Bd. XIII, p. 140 bis 184. Stuttgart 1900.) Linke Klappe: gerade Zahlen, rechte Klappe: ungerade Zahlen; vorne = rt', hinten = p; Lateralzähne = L mit römischen Ziffern; Kardinal ::= C mit arabischen Ziffern; Zahngrube = ;. Schloß von Aeiheria. 167 eine Kardinal der Gegenklappe nicht in gewohnter Weise gebildet erscheint. Die Untersuchungen Bernard's ergaben, daß der unpaare Zahn der rechten Klappe stets aus der Primär- lamelle Lal hervorgehe. Hier ist dies jedoch nicht der Fall, ebensowenig wie bei Sphaerium, was auch aus der Abbil-dung Bernard's hervorgeht, der aber daran keine Bemerkungen knüpft. Ich sehe jedoch hierin eine gewisse Symmetrie, daß die beiden innersten Primärlameilen La I und La II nicht zur Ent- wicklung von Kardinalzähnen gelangen. Der Kardinal der o-p ip LpW i.pn- Lain Lv IV Lp III Lt.I Lal Fig. 1. rechten Klappe ist somit aus der Primärlamelle 3 hervor- gegangen. Bernard pflegt den unpaaren Zahn dieser Schale stets ohne Index zu belassen, d. h. ihn weder den vorderen noch den hinteren Kardinälen zuzuzählen. Bei der Entstehung aus der Lamelle 1 geht dies auch ganz gut an, da dieselbe stets nur einen Zahn entwickelt; anders ist es aber bei den übrigen Lamellen, da aus diesen mitunter auch zwei Kardinal- zähne entstehen können. Somit muß hier der unpaare Zahn, da er der Lamelle 3 angehört, einen Index bekommen, und zwar ist er als opisthoklin mit Cdp zu bezeichnen. Wir haben somit den merkwürdigen Fall, daß die Kardinal zahne dieses Schlosses sämtlich als hintere aufzufassen sind. Auch bezüglich der hinteren Lateralzähne habe ich nun eine Be- merkung zu machen. In der rechten Klappe konnte ich ebenso Sitzb. d. mathem.-naturw. Kl.; CXIV. Bd.. Abt. I. 12 168 L.Waagen, wie Bernard zwei Leistenzähne beobachten. Lp l verläuft am inneren Rande der Schloßplatte; Lp II ist mehr nach außen gerückt, aber immerhin verbleibt zwischen dieser Zahnlamelle und dem Schalenrande ein ziemlicher Raum, der die Vermutung nahelegt, daß dies eine Grube für einen korrespondierenden Zahn der Gegenklappe bedeute. Bernard kennt aber in der linken Klappe nur eine hintere Zahnlamelle, die nach meinen Beobachtungen so ziemlich in der Mitte der Schloßplatte längs verläuft und nur mit dem vorderen Ende etwas nach unten herabgebogen erscheint. Dort nun, wo diese Beugung nach unten beginnt, konnte man an dem von mir untersuchten Exemplare ganz deutlich am Schalenrande einen Zahn beginnen sehen, der allerdings nur wie eine Verdickung dieses Randes erschien und in der Zahnplattenaufstülpung, welche das Ligament begrenzt, sich verlor. Wenn man aber noch zweifeln sollte, ob es sich in diesem Falle wirklich um einen Zahn handle, so scheint mir der Befund in der rechten Klappe ein Beweis dafür zu sein. Die Begrenzung des Ligamentes gegen unten bildet, wie schon gesagt, eine Schloßplattenaufstülpung, die in beiden Klappen nach vorne etwas ausgeprägter, d. h. zahnartiger wird. Die Schlußformel lautet nach Bernard 1. c. folgender- maßen: Rechte Klappe: La lilll : 3 : Linke Klappe: La : II : \ 2 : 4b Lig. Lp I:III Lig. ! Lp AI: Nach meinen Auseinandersetzungen aber müßte diese Formel, wobei ich eine Bezeichnung für das Ligament nicht einsetze, folgendermaßen lauten: Rechte Klappe: La l : lU : \ : 3p : \L p \ : III : Linke Klappe: La : II : iv\4p : 6p\Lp : II : IV. Hiezu noch eine Bemerkung. Munier - Chalmas und ganz besonders Bernard hoben wiederholt hervor, daß die Primärlamellen durch das Ligament in zwei Gruppen geteilt würden, wovon die vordere Gruppe die vorderen Lateral- und die vorderen und hinteren Kardinalzähne entwickle und ventral vom Ligament gelegen sei. Die hintere Gruppe dagegen liege Schloß von Aetheria. 169 dorsal v'om Ligament und entwickle ausschlie(31ich hintere Lateralzähne. Gibt man dieser Annahme Folge, so ergibt sich zunächst daraus, daß nur bei Lamellibranchiaten mit innerlichem oder halbinnerlichem Ligament hintere Lateralzähne existieren können, denn nur bei einer solchen Schloßanlage tritt das Ligament als Scheidewand zwischen den Schloßzähnen auf. Auch Nötling hat bereits das Unzulängliche in der Theorie von Munier-Chalmas und Bernard herausgefühlt, aber er ist doch nicht zu dem oben angeführten allgemeinen Satze gelangt, sondern zu folgender Schlußfolgerung (o. c. p. 147): » . . . .denn es ist ganz klar, daß, sowie ein Zahn sich auf der ventralen Seite des Ligaments befindet, er unmöglich einen hinteren Lateralzahn repräsentieren kann, sondern er muß notwendigerweise den Kardinalzähnen zugehören, wie auch immer seine Gestalt und Größe sein mag.« Nötling beruft sich hiezu auf die Befunde bei Uiiio und behauptet, daß deren lange hintere Leistenzähne, da sie sich auf der ventralen Seite des Ligaments befinden, als Kardinal- zähne aufzufassen seien. Ich kann diese Auffassung Nötling's nun nicht teilen. Dieser Irrtum ging nämlich daraus hervor, daß Nötling keine ontogenetischen Studien betrieb, sondern aus dem Befunde an erwachsenen Exemplaren Rückschlüsse auf deren Entwicklung zog. Nur so ist es möglich, daß er schreiben konnte, diese hinteren Lateralzähne von Unio müßten, als ventral vom Ligament gelegen, »sich logischer- weise aus der vorderen (ventralen) Gruppe von Primärlamellen entwickelt haben«. Daß dem nicht so ist, kann ich wohl durch die Ontogenie von Sphaerinm als erwiesen betrachten, denn hier entstehen unzweifelhaft die hinteren Lateralzähne aus jener Gruppe von Primärlamellen, welche von rückwärts gegen den Wirbel hin sich fortsetzen. Wenn diese Gruppe auch nicht als dorsal vom Ligament liegend bezeichnet werden kann, so muß doch zugegeben werden, daß es sich hier schon genetisch um hintere Zähne handelt, weshalb ich glaube, daß man die Trennung in vordere und hintere Lateralzähne auch weiters nach den bisherigen Prinzipien durchführen soll, was ja auch Bernard faktisch und seiner Theorie widersprechend getan hat. Will man jedoch die Gruppe II Bernard's im Gegensatze 12* 170 L.Waagen, ZU diesen hinteren Lateralzähnen schärfer hervorheben, so kann man sie als postligamentär bezeichnen. Das größte mir vorliegende Exemplar der sphaerium- ähnlichen Bivalve aus dem Kongo mißt 5 min in der Länge bei 4 mm Höhe; die Dicke mag etwa l^g mm betragen. Der Wirbel tritt auffallend wenig hervor; von diesem verläuft die Schale nach rückwärts vollständig geradlinig (2 mm), um dann sehr scharf, fast in einer Knickung (128°), zum breit gerundeten Hinterrande umzubiegen. Diese durch die Knickung entstehende Ecke ist so in die Augen springend, daß man sie bei geschlossenen Schalen leicht für den Wirbel zu halten ver- sucht ist. Vorne verläuft die Umrißlinie schief nach unten und so entsteht am Wirbel ein Winkel von 137°. Das Vorderende ist spitz gerundet, der Unterrand an der Stelle des Fußaustrittes etwas emporgezogen. Die braune Epidermalschicht zeigt regel- mäßige feine Zuwachsstreifen; das Innere der Schale ist perl- mutterglänzend. Das Schloß ist äußerst zart und läßt sich erst bei sehr starker Vergrößerung in seinen Elementen erkennen. Vom Wirbel nach rückwärts verläuft in beiden Klappen ein äußerst schmaler Ligamentstreif, in der linken Klappe etwas breiter, schmäler in der rechten und wird gegen innen von der bekannten Schloßplattenaufstülpung begrenzt. Die Schloßplatte ist aber in unserem Falle so schmal und zart, daß sie gar nicht mehr als solche bezeichnet werden kann. Sie wird auch nicht mehr als solche erkannt, sondern man glaubt einen scharfen bogenförmigen Zahn unter dem Mikroskop zu sehen. Die Kardinalzähne sind in der linken Klappe als zwei winzige Höckerchen vorhanden, welchen in der rechten ein unpaares Höckerchen gegenüber steht. Vor den Kardinälen zeigt sich in der linken Valve eine Leiste längs des Schloßrandes, die noch am ehesten die Bezeichnung Schloßplatte verdienen würde. In deren distales Ende ist eine Zahngrube eingesenkt, während hier der Außen- und Innenrand ein wenig zahnartig emporragen. Die Gegenklappe zeigt entsprechend zwei von von außen nach innen hintereinander liegende Leistenzähnchen, von welchen der äußere in die Zahngrube der Gegenklappe einspielt, der stärkere innere dagegen keine deutliche ent- sprechende Grube aufweist. Nach rückwärts verläuft das Schloß von Aetheria. 171 Ligament bis zu der besprochenen Umbiegung. Hier aber finden sich die Rudimente der hinteren Leistenzähne. In der linken Schale eine Zahngrube, beiderseits flankiert von einem Zahn- höckerchen, wovon das innere wieder deutlicher; in der Gegen- klappe ein deutliches Leistenzähnchen, das der Zahngrube entspricht, wogegen ein innerer Leistenzahn, welcher der Primär- lamelle Lp I entsprechen würde, nicht aufgefunden werden konnte. Dennoch läßt sich die oben angegebene Formel auch auf das erwachsene Exemplar unverändert anwenden, höchstens müßte Lp I in Klammern erscheinen. Ich glaube, die starke Reduktion der Schloßplatte wie auch der Kardinalzähne, ver- bunden mit dem abweichenden Umriß, sind hinreichend charakteristisch, um mit Clessin diese Formen von Sphaeriunt abzutrennen und eine neue Untergattung darauf zu begründen. Ich schlage daher für diese kleinen sphaeriumähnlichen Zwei- schaler aus dem Kongo den Namen Clessinella Sturanyi nov. subgen., nov. sp. vor. Nach dieser Abschweifung wollen wir uns aber wieder der Untersuchung unserer Ätherien aus dem Kongo zu- wenden. Die Innenseite der Schale ist durchaus perlmutterglänzend, teilweise blasig und in der Wirbelgegend sieht man deutlich eine Anlage zur Perlbildung. Die Mantellinie verläuft ohne Ein- buchtung von einem Muskelmal zum andern und der Mantel- saum scheint pigmentiert gewesen zu sein. Der hintere Muskeleindruck ist länglich oval, nach unten meist verbreitert, der vordere schmal, lang und bogenförmig, und wie das Herein- treten glänzender Perlmutter anzeigt, in mehrere Stücke zerteilt. Diese Zerteilung wird aber z. B. von Philippi direkt als Charakteristikum der Unioniden angeführt, während mir diese Erscheinung von keiner anderen Familie bekannt ist. Ich glaube auch darin einen Hinweis auf die nahe Verwandtschaft zwischen Unioniden und Aetheriiden sehen zu sollen. An einer Stelle ist die Unterklappe am Rande in einen Röhrenstachel ausgezogen und bei weiterer Nachschau ge- wahren wir auch auf der Außenseite dieser Schale einzelne 172 L. Waagen, Rudimente solcher Stacheln verteilt. Die Entstehung, Bildung und Funktion dieser Röhrenstacheln wurde von Simroth in seiner zweiten Arbeit so eingehend erörtert, daß ich einfach darauf verweisen zu dürfen glaube. Das Vorkommen solcher Stacheln ist jedoch für die mut. nidus kirimdinis neu und wird von Simroth nur von der mut. tuhulifera erwähnt, bildet aber einen neuen Beweis dafür, daß diese beiden Extreme mit Recht zu einer Art Ae. heteroniorpha vereinigt wurden. Über das Ligament der Ätherien wurden ebenfalls von Simroth einige Untersuchungen mitgeteilt. Wir ersehen Fig. 2. daraus, daß das elastische Ligamentband von Kalklamellen durchsetzt wird, daß die älteren Teile desselben absterben und daß es beiderseits von Streifen epidermalen Ligaments eingefaßt wird. Genauere Angaben finden wir aber in der Publikation O. M. Reis', betreffend »das Ligament der Bivalven«. Die Ligamentstudien Reis' sind wohl überhaupt als grundlegend zu betrachten, umsomehr Gewicht muß infolgedessen auch auf dessen Resultate gelegt werden. Die Untersuchung bezüglich der Ätherien ergab nun deren nahe Beziehungen zu den Unioniden. Reis schreibt: »Das Ligament stellt sich weniger längs des Schloßrandes als senkrecht zu demselben und so Schloß von Aetheria. 173 entsteht eine ostrei denartige Stellung des Ligament- komplexes und seiner h i e r w i e bei den U n i o n i d e n v^ o r - handenen 3 Ligamentfelder.« Die Ähnlichkeit des Ätherien- ligaments mit jeneni der Unioniden wird noch des weiteren folgendermaßen gezeigt: »Während das vordere ^Ligament eine gewisse selbständige Ausbreitung hat, bleibt das hintere durch das Wachstum der Nymphealleiste in eine ganz schmale Furche gedrängt und zeigt noch die Neigung, eine äußere Hülle um das elastische Ligament zu bilden.« Die Lage des elastischen Ligaments ist sehr leicht zu erkennen; es ist jenes ziemlich breite mit ventro-anal konvexen Streifen gezierte Band, welches das Umbokardinalfeld quert. Die schmale, aber ansehn- lich tiefe Furche, welche das Band an deren oberen und hinteren Rande begleitet, beherbergt das hintere unelastische Ligament, das mitunter ganz auf diese Furche beschränkt ist, mitunter auch sich noch etwas nach rückwärts verbreitert. Vor dem elastischen Ligament dehnt sich das breite, quergestreifte »Pseudoligamentfeld«, das von Reis mit diesem Namen belegt wurde, weil es nur zum kleinsten Teile von dem vorderen unelastischen Ligament eingenommen wird, sondern der Hauptsache nach, die aufeinanderfolgenden Auflagerungs- flächen des Vorderrandes aufweist. Dadurch erklärt es sich auch, daß dieses Pseudoligamentfeld in der aufgewachsenen Unterschale besonders ausgedehnt entwickelt ist, weniger aber in der Deckelklappe, da diese bei fortschreitendem Wachstum nach unten und hinten verschoben wird. Soweit stimme ich mit den Angaben und Untersuchungen von Reis vollkommen überein, nur die eine Bemerkung, daß sich das Ligament senk- recht zum Schloßrande stellt, möchte ich etwas modifizieren. Gerade bei dem mir vorliegenden großen Exemplare trifft dies nicht zu, ebensowenig bei der abgebildeten rechten Klappe aus dem Quartär von Suez.^ Es ist richtig, der Ligamentkomplex verläuft nicht mehr parallel zum oberen hinteren Schloßrande, aber er braucht sich auch nicht senkrecht dazu zu stellen. 1 Bei dieser Gelegenheit sei gleich die iiTtümliche Angabe in Zittel's Handbuch der Paläontologie, II. Bd., p. 58, daß fossile Ätheriiden niciit bekannt seien, liciitiggestcUt. 174 L.Waagen, sondern es genügt mitunter auch ein ganz geringer spitzer Neigungswinkel. Es ist bekannt, daß das Festwachsen einer Muschelform stets mehr oder minder tiefgreifende Veränderungen im Gefolge hat. Reis hat sich in seiner zitierten Arbeit auch mit dieser Frage eingehender beschäftigt und gibt verschiedene solche Folgewirkungen an, so den Verlust der Wirbelkrümmung, das leichtere Zerreißen der älteren Ligamentschichten, die Verlagerung des Ligaments von außen nach innen und den Verlust der Schioßzähne. Alle diese Angaben lassen sich bei Aetheria sehr gut nachprüfen. Über die beiden ersten Ver- änderungen möge man sich in Reis' vorzüglicher Arbeit des näheren orientieren. Hier sollen aber die beiden letzteren Punkte einer Besprechung unterzogen werden, denn es ist einleuchtend, daß die Verlagerung des Ligaments nach innen mit dem Verluste oder, sagen wir besser, der Reduktion des Schlosses in einiger Beziehung stehen muß. Über die Umlagerung des Ligaments finden wir bei Reis folgende Angaben. Zunächst wird gezeigt, daß das Ligament nur an seiner ventralen Grenze wächst, und, daran anknüpfend, p. 238 fortgefahren: » ... so ist es verständlich, wie aus einem phylogenetisch ursprünglich randlich gelegenen Ligament ein völlig inneres werden muß, wenn nur die Schloßplatten- entfaltung vor und hinter dem Ligament eine wesentlich gleichwertige und gleichseitige ist; das Ligament wird dann durch Umwachsung ein innerliches«. An anderer Stelle aber (p. 213), wo über »sekundäre Leisten und Furchen im Bereiche der Felder des unelastischen Ligaments« die Rede ist, lesen wir: ». . . . Ebensowenig sehen wir aber auch in diesem Falle das elastische Ligament so wie das unelastische über Gruben- und Zahnrelikte des Umbokardinalfeldes hinüberrücken undsich daselbst befestigen. Die durch eine wellige Ansatzfläche notwendig kompliziert beeinflußte Gewölbebildung würde einfache Wir- kungen der Biegungselastizität unmöglich machen und durch verschiedene Spannungen zur Zerreißung des Ligament- bogens Anlaß geben«. Sodann auf p. 254: »Diesen wechseln- den Bildungen (den Schloßzähnen) steht das Ligament wie Sch\oQ \Qn Aeiheria. 175 eine Mauer gegenüber; es verdrängt keine Zähne, behauptet bloß seine Ausdehnung gegen den Wechsel der Zahnformen, von denen die dem Ligament zunächst stehenden häufig von der wachsenden Ausdehnung der mehr seitlichen so ins Gedränge kommen, daß sie verschwinden müssen«. Ich kann nun dieser Auffassung, daß das Ligament niemals Zähne und Zahngruben überwuchere, nicht beipflichten, denn meine Untersuchungen an Cardinien und ebenso an Ätherien haben mich eher vom Gegenteile überzeugt. Um dies aber klarzulegen, wollen wir zunächst einmal das Schloß von Aetheria analysieren und zu diesem Zwecke werden wir, nach- dem die Ontogenie dieser Formen nicht bekannt ist, wenigstens von einer weniger aberranten Form, der rechten Klappe einer Ae. semilunata Lam, aus dem Quartär bei Suez aus- gehen. Man sieht da zunächst, daß der vordere Muskeleindruck in seinem oberen Teile durch einen derben Schalenwulst gegen das Schaleninnere abgegrenzt wird, wie dies von Unio und deren Vorgänger Trigonodiis bekannt ist. Vom oberen Ende dieses Muskelmales verläuft ebenfalls ein Wulst an den oberen Schalenrand bis zu einer leichten Einkerbung; dann ein Vor- treten der Schloßplatte in breitem, flachem Bogen als Träger des elastischen Ligaments, dahinter dann die stark in die Schale eingerissene Furche, in die das hintere Ligament ge- klemmt erscheint, und schließlich folgt nochmals ein kantiger Wulst, der in die Schale hinein sich fortsetzt, dort aber von dem Oberrande noch durch eine Fläche getrennt wird. Halten wir nun eine gewöhnliche Unionenschale zum Vergleiche da- neben, so ergibt sich die Beziehung der einzelnen Schloß- elemente gleichsam von selbst. Der Wulst über dem vorderen Muskelmale entspricht dem vorderen Schloßzahne der Unionen, von dem ebenfalls ein Wulst zur Innenbegrenzung des vor- deren Muskeleindruckes sich ablöst. Das Schloßplattenstück, auf welchem das Ligament aufruht, muß wohl auf die breite Zahngrube für den Hauptzahn der Gegenklappe bezogen werden, während wir in dem folgenden kantigen Wulst, der in die Schale hinein fortsetzt, den hinteren Leistenzahn er- kennen können und die angrenzende Fläche bis zum Ober- rande wohl die Nymphenleiste vorstellt. Ja sogar die Furche 176 L. Waagen, für das hintere Ligament kann man sich insofern präformiert denken, als sowohl bei Unio als bei Trigonodus die Schloß- platte vor dem Beginn des hinteren Leistenzahnes häufig eine Unterbrechung zeigt. In mehr oder minder starkem Grade lassen sich diese Schloßelemente bei allen hier abgebildeten rechten Klappen wieder erkennen. Wollen wir nun auch die Gegenklappe in Bezug auf die Bildung des Schloßapparates untersuchen, so soll uns hiezu die festgewachsene Unterschale des großen Exemplars aus dem Kongo dienen. Da sehen wir vorne zunächst wieder einen Schalenwulst als obere Innenbegrenzung des vorderen Muskel- males und von diesem ausgehend eine Verdickung des Vorder- randes in der Gegend des vorderen unelastischen Ligaments. Das elastische Ligament liegt ebenfalls wieder auf einem breit gerundeten Vorsprung der Schloßplatte, doch ist derselbe viel massiger entwickelt als jener der Gegenklappe. Es folgt nun die bekannte schmale und tiefe Furche für das hintere unelastische Ligament und an diese schließt sich eine deutliche, wenn auch flache Längseinsenkung zwischen zwei Kanten an, die sich als feine erhabene Linien auch in das Schalen- innere fortsetzen, während zwischen ihnen auch hier eine ganz schwache Depression wahrnehmbar ist und die äußere Kante noch durch eine schmale Fläche von dem Oberrande getrennt erscheint. Auch hier läßt sich die Deutung nach Klärung der Schloßverhältnisse in der rechten Klappe leicht finden. Der vordere Wulst entspricht wieder dem Vorderzahne; die Ver- dickung ist hier geringer als in der Gegenklappe, entsprechend der schwächeren Entwicklung des Vorderzahnes in der linken Klappe der Unionen, andrerseits ist aber die Einbuchtung zwischen dem vorderen Wulst und dem Orte des elastischen Ligaments viel breiter, so daß die beiden genannten Elemente weiter von einanderabstehen, und dies erklärt sich schönstens durch die hier eingeschaltete Zahngrube der Najaden. Die vor- gezogene Schloßplatte, als Trägerin des elastischen Ligaments, ist jedoch hier in der linken Valve nicht mit der Zahngrube, sondern mit dem Hauptzahne selbst zu vergleichen, worauf die Verdickung hinweist. Die beiden Kanten endlich mit der zvvischenliegenden Längsdepression scheinen mir auf die beiden Sch]oß von Aethen'a. 177 hinteren Schloßzähne hinzuweisen, wobei die gegen den Ober- rand Hegende Fläche wieder der Nymphealleiste entspricht, während man bei der tiefen Furche des hinteren Ligaments an die Ablösung des Hauptzahnes von dem inneren Leistenzahne denken könnte, wie dies bei manchen Trigonodtis-Arten be- kannt ist. So weit meine Deutung des reduzierten Schlosses bei Aetheria, die ja mit den entsprechenden Befunden bei den Najaden aufs beste in Übereinstimmung gebracht werden kann. Manche dieser Deutungen zwingen mich aber dazu, zunächst auf einige Darstellungen in Reis' Arbeit zurückzukommen. Wir sehen also bei Aetheria ein stark reduziertes, teilweise ebenso obliteriertes Najadenschloß, dessen auffällige Bildung wohl auf das Festwachsen und die Verlagerung des Ligament- komplexes nach innen (was ja eigentlich schon eine Folge des ersten ist) zurückgeführt werden muß. Welchen Einfluß die Befestigung auf solche Schalen ausübt, darüber hat Reis ausführlich geschrieben und ich habe dessen Ausführungen nichts hinzuzufügen. Anders ist es mit dem Ligament; Reis stellt den Satz auf: Das Ligament verdränge keine Zähne. In dieser Form mag der Satz genau genommen ja seine Richtig- keit haben. Immerhin sehen wir bei Aetheria das elastische Ligament der rechten Klappe in der Hauptzahngrube liegen, wobei auf dem Wege von dem gewöhnlichen Ligamentsorte dahin erst der hintere Leistenzahn überwunden werden mußte, während in der linken Schale sogar zwei solcher Leistenzähne zu überwinden waren und überdies der Hauptzahn gegen das Schaleninnere gedrückt und stark obliteriert erscheint. Nach diesem Befunde mag es somit richtig sein, zu sagen: Das Liga- ment verdrängt keine Zähne. Statt dessen müßte es aber dann heißen : es überwuchert Zähne bei dem Umwachsen in das Schaleninnere. Gegen diese Annahme verwahrt sich jedoch Reis, wie schon oben angeführt, auf das nachdrück- lichste mit den Worten: »Ebensowenig sehen wir aber auch .... das elastische Ligament so wie das unelastische über Gruben und Zahnrelikte des Umbokardinalfeldes hinüber- rücken und sich daselbst befestigen« und gleichsam als Begründung fügt er hinzu: »Die durch eine wellige Ansatz- 178 L. Waagen, fläche notwendig kompliziert beeinflußte Gewölbebildung würde einfache Wirkungen der Biegungselastizität unmöglich machen und durch verschiedene Spannung zu Zerreißungen des Ligamentbogens Anlaß geben«. Bei den Ätherien ist nun ein Vorrücken des elastischen Ligaments über Gruben und Zähne evident, denn daß die Reste der hinteren Leistenzähne nun hinter dem hinteren unelastischen Ligament gelegen sind und daher dessen Bereich zuzuzählen wären, fällt nicht in die Wagschale, da ja doch auch das elastische Ligament über dieselben hinweg erst in das Innere gelangen konnte. Auch bei Cardinia, deren Abstammung von den Najaden in einer anderen Arbeit nachgewiesen werden soll,^ kann man nach- weisen, daß ein solches Überwältigen von Zähnen durch das elastische Ligament vorgekommen sein muß, und auch an der Anheftungsstelle desselben sieht man noch mannigfache Grübchen. Ja, bei Lamellibranchiern mit hinterem Ligament und Leistenzähnen ist nach meiner Vorstellung ein Umwachsen dieses Ligaments von außen nach innen unmöglich ohne Über- wucherung der Zähne. Allerdings werden hiebei stets Zähne und Gruben bis auf ein Minimum ausgeglichen und dies ist gerade nach der Darstellung der Entstehung des Ligament- komplexes, wie sie Reis gibt, leicht verständlich; dennoch aber ist die Tendenz zur Zahnbildung so kräftig, daß diese Gebilde nicht vollständig verschwinden. Nach Reis wird das Ligament von der oberen Kommissur der Mantellappen aus- geschieden, während die eigentliche Schale von den Rändern des Mantels gebaut wird. Diese Mantelränder aber haben wie überhaupt die ganze Außenseite des Mantels die Neigung, stets an der Abrundung und Ausgleichung ihrer Umgebung zu arbeiten; das beweist die Perlenbildung um Fremdkörper, das beweist die Blasenbildung bei den Ätherien, besonders in der gewölbteren Klappe, »von der sich der Mantel häufiger los- lösen muß, um beim Weiterwachsen einigermaßen die Sym- metrieform der Muschel zu wahren« (Simroth o. c), und das beweisen endlich auch die Leistenzähne bei Aetheria, welche beim Eintritt in das Schaleninnere sofort gerundet und aus- 1 Bittner und Waagen, Abhandi. geol. R. A. Bd. XVIII. Schloß von Aeiheria. 1 /9 geglichen werden. Die geringen Grübchen, welche noch vor- handen bleiben, können dann leicht durch lokal vermehrte Ausscheidung von Ligament ausgeglichen werden, um die Spannungsdifferenzen zu beheben. Die lange Rinne hinter dem Ligament wurde auch bereits von Reis beobachtet. Er schrieb darüber: es ». . . . erinnert ein anderes Verhalten hinter dem Ligament wieder an Ostrea; der innere Schalenrand zeigt dort an einer Stelle, den man als außerhalb der Mantelkommissur liegend bezeichnen muß, eine Längsfurche, deren Längsachse unmittelbar hinter dem hinteren epidermoidalen Ligament ausläuft; diese der »extra- kommissuralen« Furche bei Ostrea völlig vergleichbare Bildung zeigt sich auch hinter den Ligamenten in einer mit der Spitze zum Wirbel gerichteten Zackung der ausstreichenden Schalen- schichten, deren achsialer Verlauf ganz so wie bei Ostrea von einer »sekundären« Furche durchzogen wird«. Reis scheint aber dabei übersehen zu haben, daß diese »Längsfurche« stets nur in der linken Schale auftritt, gleichgültig ob diese nun die festgewachsene oder die freie Klappe war, was sowohl aus dem von mir untersuchten Materiale als auch aus den Abbildungen bei Reis hervorgeht. An der rechten Valve sehen wir dagegen stellvertretend immer nur eine Kante hinter der Ligamentfurche und diese konstant verschiedene Entwick- lung der beiden Schalen wird durch den Vergleich mit dem Unionidenschlosse vollständig natürlich erklärt, besonders wenn man die Fortsetzung dieser Zähne, respektive der Zahn- furche in das Schaleninnere mit in Betracht zieht. So sehen wir denn bei den Ätherien ein ungemein redu- ziertes Schloß, das in dieser Form dem Tiere wohl nicht den geringsten Nutzen bieten kann, sondern die Funktion der Schalenverbindung wird hier vollständig von dem kräftigen Ligament ausgeführt, welches hierin nur vielleicht durch den unregelmäßig gelappten und gewellten Ventralrand der Schale — auch eine Art extrakommissuralen Schlosses — unterstützt wird. Dennoch liegt es dem Tiere — um mit Simroth zu sprechen — gleichsam im Blute, wenigstens diese Ansätze zu einer Zahnverbindung zu bilden. Diese aber weisen, wie ich zu zeigen versucht habe, auf die Schloßbildung der Najaden 180 L.Waagen, hin. Nimmt man nun noch dazu, daß der Schalenvvulst, der das vordere Muskelmal vom Schaleninnern trennt, sich ebenso bei den Najaden findet, daß die Zerteilung des vorderen Muskeleindruckes für die Unioniden geradezu charakteristisch ist, daß auch die Ligamentverhältnisse an die Entwicklung bei Utiio erinnern und daß endlich auch bei den nahe verwandten Müllerien Jugendformen mit Unionentypus bekannt sind, so glaube ich, daß damit auch für Aetheria der Beweis für die nahe Verwandtschaft mit den Najaden als erbracht angesehen werden kann. Dennoch möchte ich hier auf die in neuerer Zeit von anderen Forschern ausgesprochenen Vermutungen noch mit ein paar Worten zurückkommen. So weist Simroth o. c. darauf hin, daß eine Verwandtschaft mit Mytilus oder Dreys- sensia bestehen könnte. Er wurde dazu gedrängt durch ein- zelne Eigentümlichkeiten in der Morphologie des Tieres, auf die hier nicht eingegangen werden kann, dann durch die gekielte Form bei den Unterklappen der var. nidtts hiriiiiäinis, durch die vermeintlich stets terminale Lage des Schlosses sowie endlich durch das vermeintliche Fehlen einer Prismen- schicht, Die beiden letzten Punkte wurden bereits oben etwas besprochen. Daß übrigens der Wirbel durchaus nicht immer terminal liegt, zeigen unsere Abbildungen, besonders jene einer rechten Klappe von Ae. semümiata aus Suez. Ebensowenig ist das Fehlen der Prismenschicht als erwiesen zu betrachten, denn wenigstens in den älteren Schalenteilen glaube ich eine solche deutlich erkennen zu können. Das große zerschlitzte vordere Muskelmal sowie das Auftreten von Schloßrelikten, besonders von Leistenzähnen ließe sich aber durch Zurück- führung auf Mytilus oder Dreyssensia gar nicht erklären. Auf die Schwierigkeit, auf diese Weise die Dimyarier zu Hetero- myariern in Beziehung zu setzen, hat Simroth bereits selbst hingewiesen. Nun wollen wir uns noch den Ausführungen Vest's 1. c. zuwenden. Daß derselbe während seiner Untersuchung die Möglichkeit der Abstammung der Ätherien von Ostreiden fallengelassen zu haben scheint, darauf wurde bereits hin- gewiesen. Es bleibt somit nur noch die theoretische Abstammung Sch\oß von Atiltcria. 181 der Ätherien von Avicnla zu untersuchen, denn die Abstam- mungsannahme der Unioniden bei Vest ist in diesem Falle für uns irrelevant. Ich muß aber gestehen, daß für den Zusammen- hang zwischen Avicttla und Aetheria nur ein paar Annahmen, aber nicht der geringste Beweis von Vest erbracht wird. Außerdem liegt zwischen diesen beiden Formen ein solcher Entwicklungssprung, daß man hier unbedingt mehrere Zwischenglieder annehmen müßte; daß übrigens Uiiio über Trigonodtis auf eine Aviculidenform zurückgeführt werden kann, wäre ja nicht unmöglich, doch müßte dazu in dieser Richtung noch vieles aufgeklärt werden. Die übrigen Umstände: blätterige Schale und blasige Hohlräume im Innern derselben, die Vest als einen Beweis für die Verwandt- schaft mit den Ostreiden anführt, haben meines Erachtens in phylogenetischer Beziehung gar keine Bedeutung, sondern sind einfach Parallelerscheinungen. Das Vorkommen eines einzigen großen Schließmuskels bei erwachsenen Exemplaren der verwandten Gattung MiiUcria hätte gerade Vest schon gar nicht als Beweis seiner Theorie anführen sollen, da er ja doch o. c. 1899, p. 124, so eingehende Untersuchungen über das »Verhältnis der Okklusoren zum Ligament« veröffentlichte. Bei Jugendexemplaren, welche noch annähernd Unionenform zeigen, existieren ja bekanntlich noch zwei Adduktoren; erst später, wenn die Schale sich festsetzt und umgestaltet, das Schloß mehr terminal gestellt wird, da rücken die beiden Muskeln zusammen und verschmelzen schließlich, an der Stelle angelangt, welche nach dem Kräfteparallelogramm den besten Angriffspunkt bietet, um dem Ligament entgegen- zuwirken. Zum Schlüsse habe ich noch eine angenehme Pflicht zu erfüllen, indem ich allen jenen Herren, welche durch Über- lassung von Material oder durch Mitteilungen das Zustande- kommen dieser Arbeit förderten, so besonders den Herren Prof. V. Uhlig, Kustos E. Kittl, S. Clessin und Dr. Sturany, meinen besten und wärmsten Dank ausspreche. 182 L, Waagen, Schloli von Aethefia. Tafelerklärung. Fig. 1. Linke Klappe von Aetheria heteromorpha Simr. var. nidits hirundinis Simr. von den Kongofällen. Fig. 2. Dazugehörige rechte Klappe. Fig. 3. Eine kleine rechte Klappe von Ac. heteromorpha, befestigt an die Schale Fig. 1. Fig. 4. Größere rechte Klappe von Ae. heteromorpha, angeheftet an die Schale Fig. 2. Fig. 5. Desgleichen eine linke Klappe. Fig. 6. Rechte Klappe von Ae. setnütmata aus den Quartärablagerungen von Suez. Zeichenerklärung: C = Hauptzahn; H. L. Z. = hinterer Leistenzahn (respektive Zähne); Lig. = hinteres unelastisches Ligament in der Ligament- furche; V. L. Z. = vorderer Leistenzahn; A. = vorderer Adduktor. Die Originale von Fig. I bis 5 sind im Besitze des geologischen Institutes der Universität Wien, das Original zu Fig. 6 gehört der geologischen Abtei- lung des naturhistorischen Hofmuseums. Waagen, L.: Schloß von Ätheria, HLZ Ug C.Z VL.Z. V.LZ. ^W C /. 1. VL.Z. C.Z Lig. J '^.'M HLZ ■.m fIL Z *ai N. d. Nat. lith. v. J. Fleischmann. Druck V. Alb. Berger, Wien, VIII. Sitzungsberichte d. kais. Akad. d. Wiss., math.-naturw. Klasse, Bd. CXIV, Abt. I. 1905. 183 Studien über Atmung und tote Oxydation von Dr. Viktor Gräfe. Aus dem pflanzenphysiologischcn Institut der k. k. Universität in Wien. (Mit 1 Tafel und 1 Textfigur.) (Vorgelegt in der Sitzung am 30. März 1905.) Seit Buchner's Entdeckung der zellfreien Gärung, seit der Isolierung der Zymase, läßt sich ein neuer Einschlag in der Richtung konstatieren, welche die biochemischen Erklä- rungsversuche für die Lebensvorgänge der Pflanze nehmen. Zahlreiche Prozesse, für welche die Lebenstätigkeit des Protoplasmas schlechtweg die einzige Erklärung bildete, werden seitdem als Resultate von Enzymwirkungen dar- gestellt, die mit der eigentlichen plasmatischen Tätigkeit nur insoferne zusaminenhängen, als natürlich erst durch diese die Produktion der Enzyme erfolgt. Zunächst waren es die Vorgänge der intramolekularen und normalen Atmung, welche man auf Enzymwirkungen zurückzuführen suchte, worauf ich später noch zurückkommen werde. Auch bezüglich der Kohlensäureassimilation wurden vor einiger Zeit der artige Anschauungen ausgesprochen. Wenigstens gaben Frieden und Regnard- an, es sei ihnen gelungen, außer- halb der pflanzlichen Zelle und unabhängig vom lebenden 1 Comptes rend., 132, 1138 (1901), Jean Friedel; L'assimilation cliloro- phylienne realisee an dehors de Torganisme vivant. 2 Ebendas., 101, 1293. Sitzb. d. mathem.-naturw. Kl.; CXIV. Bd., Abt. I. 13 184 V. Gräfe, Plasma mit toten Extraktivstoffen der betreffenden Pflanzen »Photosynthese« zu bewirken. Während Kny, ^ Harroy,""^ Jodin 3 und Herzog ^ diese Behauptung nicht bestä- tigen konnten, stimmte Macchiati^ derselben auf Grund eigener Versuche zu, führt das Mißlingen der ebendahin abzielenden späteren Versuche Friedel's^ auf äußere Um- stände zurück und nimmt wie schon früher Baranetzky ' an, daß der wesentliche Faktor der Assimilation ein Enzym sei, das sich aus dem Glyzerinextrakte der Blätter, voraus- gesetzt, daß diese zur richtigen Zeit verwendet werden, durch Benzol fällen lasse. Molisch ^ wiederholte Friedel's Ver- suche unter Anwendung der außerordentlich feinen Leucht- bakterienmethode zur Konstatierung des abgegebenen Sauer- stoffs; er fand Friedel's Angaben ebenfalls nicht bestätigt, sprach sich aber trotzdem dahin aus, daß der Anschauung, die Kohlensäureassimilation sei an die lebende Substanz geknüpft, keine allgemeine Bedeutung zukomme und dies auf Grund der Tatsache, daß Blätter von Lanütim albnm, die bei 35° C. getrocknet, rauschdürr und sicherlich nicht mehr lebensfähig waren, noch immer Kohlensäure aufnahmen und Sauerstoff abgaben. Nun ist es aber vielleicht nicht ganz statthaft, von einer postmortalen Assimilation zu sprechen, da man nicht ohneweiters sagen kann, der Organismus sei tot, wenn er nicht mehr lebensfähig ist. Gewiß waren die bei 35° C. getrock- neten LammmhVätter nicht mehr lebensfähig; nun hat aber Wiesner 9 einige Fälle angeführt, wo durch Frost und Regen nach vorhergegangener Trockenperiode Blätter in vollkommen intaktem, lebendem Zustand abgefallen waren. Diese sind dann allerdings nicht mehr entwicklungsfähig, ohne daß sie deshalb 1 Bericht der D. bot. Ges., 15, 388. 2 Comptes r., 133, 890. 3 Ebendas., 102, 767. 4 Hoppe-Seyler's Zeitschrift für physiol. Chemie, 35, 459. 5 Comptes r., 135, 1128. 6 Ebendas., 133, 840. Sur l'assimilation chloroph. en automue. ■? E. V. Lippmann, Chemie der Zuckerarten, II, 1756. 8 Bot. Zeitg., 62. Jahrg. (1904). Heft 1. 9 Wiesner, Über Frostlaubfall. Ber. der D. bot. Ges. H. 23, p. 49 (1905). Atmung und tote Oxydation. 185 tot ZU nennen wären. Sie zeigen z. B. noch längere Zeit hindurch eine ganz regeh-echte Atmung, sie nehmen Sauerstoff auf und geben Kohlendioxyd ab. Um nicht mißverstanden zu werden, möchte ich hier ein- schalten, daß, wie bekannt, Samen, Sporen in ihrem Entwick- lungsvermögen nichts verlieren, wenn sie auch lufttrocken geworden waren. Wiesner^ hat gezeigt, daß man Hefe absolut wasserfrei machen kann, ohne daß sie, wenn die spätere Wasserzufuhr nur allmählich geschieht, die Fähigkeit zur Weiterentwicklung verlieren würde. Aber Blätter und wohl alle Vegetationsorgane verlieren durch Austrocknen das Ver- mögen der Weiterentwicklung; ob sie im eingetrockneten Zustande als tot zu bezeichnen sind, ist eine andere Frage. Es sollte nachgewiesen werden, wie sich nun trocken gewor- dene Hefe oder die Blätter verhalten, wenn man sie rücksicht- lich ihrer Oxydation mit normal atmender Hefe, beziehungs- weise Blättern vergleicht. Von diesen Betrachtungen ausgehend, gelangte ich auf Veranlassung des Herrn Hofrates Professor Dr. Julius Wiesner dazu, das Phänomen der Atmung bei pflanzlichen Organismen unter verschiedenen Verhältnissen, sowohl bei solchen, die durch gewöhnliche Temperatur trocken geworden waren, als auch namentlich bei Einfluß hoher Temperaturen, zu studieren. Das erste Moment, welches ich konstatieren konnte, war eine verhältnismäßig hohe Resistenz des lebenden Plasmas gegen die Einwirkung hoher Temperaturen bei Hefe. Aber selbst nach dem Einwirken von Temperaturen, bei denen eine Erhal- tung des Lebens unmöglich mehr angenommen v/erden konnte, zeigte sich ein, wenn auch erheblich schwächerer, so doch immerhin völlig bestimmbarer Gaswechsel im .Sinne der Atmung bei den betreffenden Organismen. Diese Erscheinung ist es, welche Wi esner mit dem Worte »tote Oxydation« bezeichnet. Nachdem im hiesigen Institut unter Wiesners Leitung durchgeführte qualitative Versuche von H. Hruby (noch nicht veröffentlicht) ergeben hatten, daß sowohl durch ein- 1 J. Wiesner, Mikroskop. Untersuchungen, Stuttgart 1872. 13* 186 V. Gräfe, faches Trocknen an der Luft veränderte, als auch durch ver- schieden hoch getriebene Temperaturen getrocknete Blätter noch evident CO2 abgaben, wenn sie auf den früheren Wasser- gehalt gebracht wurden, ging ich daran, die bezüglichen quantitativen Verhältnisse unter allen Vorsichtsmaßregeln der Asepsis zu ermitteln. Methode: Zur Analyse des aufgenommenen, respektive der abgegebenen Gase bediente ich mich der Absorptionsmethode mit nachfolgender Wägung ;i denn diese Methode eignet sich nach HempeP sehr gut zur Bestimmung ganz kleiner Gas- quantitäten in einem großen Volumen anderer Gase. Zur Aufnahme des zu untersuchenden Objektes diente der Rund- kolben A (Fig. 1), dessen weiter Hals durch einen gut schließenden Kautschukstöpsel geschlossen war. In den kreis- runden Ausschnitt dieses Stöpsels war die Hülse h eng ein- gepaßt, deren unterer Rand matt geschliffen ist. Das obere Ende der Hülse trägt wieder einen Kautschukstöpsel, durch dessen Bohrung eine Meßbürette mit Glyzerin sorgfältig ein- gepaßt ist, deren oberes Ende ein kubiziertes Gefäß zur Auf- nahme einer Flüssigkeit, deren unteres Ende ein Glaskörbchen k für das Untersuchungsobjekt trägt, derart, daß die Spitze der Bürette ins Körbchen etwas hineinragt. Durch Auf- und Ab- wärtsbewegen der Bürette kann man das Körbchen, welches in die Hülse eingerieben ist, so in dieselbe hineindrehen, daß der Inhalt des Körbchens gasdicht gegen den Kolbenraum abgeschlossen ist, respektive das Körbchen samt Inhalt in Kontakt mit dem Kolben bringen (Fig. 2). Man hat es nun in der Hand, beliebige Bedingungen im Kolben herzustellen, Luftleere oder Füllung mit einem Gas, das Objekt aber erst dann unter diese Bedingungen zu bringen, wenn man es wünscht. War das Einhalten dieser Maßregeln nicht notwendig, 1 Fresenius, Quantit. Analyse II, 754. Pfeffer, Pflunzenphysiologie I, 528. Chudiakow, Landw. Jahrb., Bd. 23, 400. Tafel II (1894); Kreusler, I. c. 14, 910. 2 Hempel, Gasanalytische Methoden, III. Aufl. (1900), p. 93, 94. Atmung und tote Oxydation. 1 87 SO bediente ich mich eines ganz ähnlichen Kolbens, nur ohne Hülse, aber mit einem Glaskörbchen, welches mittels Platin- drahtes an zwei Glashäkchen der Bürette zu befestigen war und den Vorteil bot, für sich gewogen werden zu können. In den Bauch, respektive Hals des Kolbens waren die mit Glas- hähnen versehenen Röhren p und r eingelassen, welche ein Durchspülen des Kolbens mittels eines Gases ermöglichten. Die entwickelte COg wurde durch Absorption mittels Natron- kalkröhren und nachfolgende Wägung quantitativ ermittelt. Zur Bestimmung des aufgenommenen Sauerstoffes ging ich folgendermaßen vor: Die gewogene Menge des betreffenden Organismus wurde in das Körbchen gebracht, der Kolben geschlossen und hierauf mittels der Wasserstrahlpumpe ein Vakuum von 10 mm erzeugt. Hierauf wurde das Körbchen eingedreht und durch Rohr p aus der Sauerstoffbombe unter Geschlossenhalten aller übrigen Hähne vorsichtig ein Sauer- stoffstrom in den Kolben geschickt, wobei natüilich darauf zu achten war, daß die Waschflasche, welche das Gas, bevor es in den Kolben gelangte, zu passieren hatte, mit Sauerstoff gefüllt war. Als das Aufhören des Aufsteigens von Gasblasen in der Waschflasche das völlige Erfülltsein des Kolbens mit Sauerstoff anzeigte, was jederzeit geUngt, wenn die Gaszufuhr sorgfältig reguliert ist, wurde der Glashahn p und die Bombe geschlossen und das Körbchen samt Inhalt durch Hinunterdrehen unter Sauerstoffatmosphäre gesetzt. Durch wiederholte Ver- suche war der Inhalt des Kolbens genau ermittelt worden, indem unter völlig gleichen Bedingungen, wie eben dargelegt (Auspumpen auf 10 min und mit eingedrehtem Körbchen), eine Füllung mit Sauerstoff bewerkstelligt, der Sauerstoff dann herausgesogen, in gleich zu beschreibenden Absorptions- apparaten aufgefangen und seine Menge durch die Gewichts- zunahme derselben bestimmt wurde. Die Füllung geschah jedesmal bei der thermostatisch festgehaltenen Temperatur von 25° und bei der Rechnung wurde naturgemäß der herr- schende Barometerstand berücksichtigt. Auf diese Weise war jedesmal die Sauerstoffmenge genau gegeben, welche dem Organismus zur Verfügung stand; die Differenz zwischen dieser und der nach der Operation zurückgebliebenen, durch 188 V. Gräfe, Absorption und Gewichtszunahme ermittelten Sauerstoff- quantität gab dann die Sauerstoffmenge an, welche der Organismus verbraucht hatte. Soweit die Versuche mit grünen Blättern ausgeführt wurden, war dafür Sorge getragen, daß zur Verhütung etwaiger Assimilationsvorgänge der Kolben mit einem schwarzen Tuch umhüllt war. Die Temperatur des Raumes schwankte zwischen 15 — 19° C. Die Absorption des Sauerstoffes wurde nach dem Lindemann'schen Verfahren durch gelben Phosphor vorgenommen. Die Phosphorstangen wurden hiezu bei 48° unter Wasser in einem engen, hohen Becherglas geschmolzen und in die geschmolzene Masse ein konisches Glasröhrchen von etwa 2 — 3 mm Weite getaucht; schließt man die eine Seite des Röhrchens mit dem Finger und hebt dasselbe aus dem Phosphor in eine bereitstehende Schale mit kaltem Wasser, so erstarrt das in die Röhre ein- gedrungene Phosphorquantum zu einer dünnen Stange, die beim Erkalten ihr Volumen so vermindert, daß sie von selbst in das Wasser fällt. Derartige Phosphorstängelchen wurden in ein von mir konstruiertes Absorptionsgefäß so gefüllt, daß sie dasselbe zu drei Vierteilen ausfüllten und die Zwischenräume mit destilliertem Wasser gefüllt. Die einfache Handhabung des Gefäßes ist aus Fig. III ersichtlich. Der Glasstöpsel g ist derart eingerieben, daß durch eine einfache Drehung des Stöpsel- griffes die Kommunikation des Gefäßes mit dem ein- geschmolzenen Röhrchen a, welches die Verbindung mit dem Entwicklungskolben vermittelt, hergestellt, beziehungsweise unterbrochen werden kann (Fig. IV). Ist eine derartige Kom- munikation hergestellt (Stellung 1 in Fig. III), so ist durch die Bohrung k des Glasstöpsels auch die Verbindung mit dem Gasableiterröhrchen h bewirkt. An das Phosphorgefäß ist ein U-förmiges Chlorcalciumrohr angeschmolzen, welches even- tuell entweichende Feuchtigkeit zurückhält. Die in den Stöpsel eingelassene Röhre r, welche eben zur Einleitung des Gases in den Apparat dient, reicht bis auf den Boden, so daß das Gas durch die ganze Phosphorschichte hindurchstreichen muß und trägt zur Vergrößerung der Absorptionsfläche eine Sieb- platte. Die Kugel in der Mitte dient dazu, eventuelles Zurück- steifen von Wasser zu vermeiden. Alle in Verwendung Atmung und tote Oxydation. 1 89 gelangenden Hähne sind wie überhaupt bei dem ganzen Apparat eingeriebene Glashähne. Das Absorptionsgefäß wiegt vollkommen montiert und gefüllt samt der gefüllten Chlor- calciumröhre 120^";^ zur Absorption des Sauerstoffes waren zwei derartige Gefäße hintereinandergeschaltet. Der gelbe Phosphor absorbiert bekanntlich sehr begierig und vollständig den Sauerstoff unter Leuchten und man konnte das Ende der Absorption im Dunkeln jedesmal sehr schön am Aufnören dieses Leuchtens erkennen. Die Oxydationsprodukte des Phosphors lösen sich in Wasser, so daß sich die frische Absorptionsoberfläche des Phosphors von selbst erneuert, wenn das Wasser zeitweilig durch frisches ersetzt wird, was nach je fünf Analysen geschah. Der Phosphor hingegen ist unbegrenzt lange gebrauchsfähig, vorausgesetzt, daß er vor der Einwirkung des Lichtes geschützt wird. Die Absorptions- gefäße wurden daher nach jeder Operation sorgfältig mit einem lichtdichten schwarzen Kasten bedeckt. Zur Absorption der CO2 dienten mit körnigeni Natronkalk^ gefüllte U-Röhren und nicht Kaliapparate, da, wie Hasiwetz^ gezeigt hat, die Kalilauge nicht nur COg, sondern auch 0.^ absorbiert. An den Entwicklungskolben links angeschlossen ward eine U-Röhre mit CaCIa, an diese noch eine zweite ebensolche und schließ- lich eine gerade, mit Phosphorsäureanhydrid gefüllte Kugel- röhre, alle drei zum Trocknen der entwichenen Gase, hierauf eine U-Röhre mit Natronkalk und eine zweite, zur Hälfte mit CaCl^, zur Hälfte mit Natronkalk gefüllt, ersteres, um aus dem Natronkalk entwickeltes Wasser zurückzuhalten. Dann folgten die beiden Phosphorgefäße mit ihren CaClg-Röhren, schließlich noch eine letzte CaCla-Röhre und ein Blasenzähler, der mit konzentrierter Schwefelsäure gefüllt, aber nicht gewogen wui'de, sondern nur dazu diente, von außen keine Feuchtigkeit in den Apparat dringen zu lassen. Die Verbindung mit der Saugpumpe wurde durch eine Leiser'sche Druckflasche her- 1 Sämtliche Apparate wurden nach meinen Angaben vom hiesigen Glas- bläser Herrn C. Woytacek, IX. Frankgasse, verfertigt. - Fresenius, Quantitative Analyse IT, 755. 3 Chem. Zentralblatt 185(5, p. 517. 190 V. Gräfe, gestellt und so für eine beliebige Regulierung des Gasstromes vSorge getragen. Es ist noch zu erwähnen, daß die hisch- gefüUten CaCla-Rohre vorher mit reiner COg gesättigt und sodann zwei Stunden Luft durchgeleitet wurde, da bekanntlich frisches CaCIg etwas COg absorbiert. Die Natronkalkröhren wurden nach je drei Operationen frisch gefüllt. Die Schlauch- verbindungen wurden durchwegs mit kurzen Vakuum- schläuchen hergestellt und dafür gesorgt, daß die Röhren der aneinander geschalteten Gefäße sich unmittelbar in denselben berührten. Die Phosphorgefäße werden während der Operation zweckmäßig von Zeit zu Zeit geschüttelt. Rechts an den Entwicklungskolben ist ein Röhrensystem angeschlossen, abwechselnd mit CaClg und kaustischem Kali gefüllt; daran reihen sich zwei mit Phosphor gefüllte Sauerstoffabsorptions- gefäße und an diese wieder ein Röhrensystem mit CaCIg und Natronkalk abwechselnd gefüllt. Diese Vorrichtung diente dazu, um zum Zwecke des Nachspülens Luft durch die Apparatur zu leiten und diese Luft vorher völlig von COg, Feuchtigkeit und Sauerstoff zu befreien. I. Versuchsreihe: Die ersten Versuche führte ich mit der Hefe, als einem einfachen Organismus aus. Verschieden hoch erhitzte, vorher getrocknete Hefe wurde in eine Sauerstoffatmosphäre ge- bracht und der Gaswechsel gemessen. Hiebei schien es mir nicht uninteressant, zu untersuchen, wie lange und in welchem Grade die Gärkraft der Hefe unter diesen Umständen erhalten blieb. Diese Frage hat bekanntlich unter den ersten Wiesner^ zu entscheiden gesucht. Unter seiner Leitung voll- endete auch Marie Manassein^ eine Arbeit, welche der Buchner'schen Entdeckung präludierte und nur, weil sie in die Glanzepoche der Pasteur'schen Theorie fiel, wenig beachtet und erst in neuerer Zeit wieder ans Licht gezogen wurde. 1 Wiesner, Mikroskopische Untersuchungen, Stuttgart 1872, p. 98. 2 L. c. p. 116. Atmung und lote Oxydation. 191 Wiesner zeigte, daß durch Operationen, welche geeignet sind, den Hefezellen Wasser zu entziehen, durch Evakuieren, Anwendung wasserentziehender Flüssigkeiten, Erhitzen auf höhere Temperatur durch Ausdehnung der Vakuolen schließ- lich das Plasma eingerissen wird, so daß sich die Vakuolen- flüssigkeit in dasselbe ergießt. Solche Zellen nennt er abnorm vakuolisiert. Hefezellen, welche in einer Flüssigkeit erhitzt wurden, zeigten bei zirka 70° abnorme Vakuolisierung, in fein verteiltem Zustand trocken erhitzt, waren schon bei 45° sämt- liche Zellen abnorm vakuolisiert. Doch konnte Wiesner zeigen, daß selbst auf 100° durch mehrere Stunden erhitzte Hefe nicht völlig tot war, sondern in Zuckerlösung noch sproßte und Gärung hervorzurufen vermochte, da die jungen, noch nicht vakuolisiert gewesenen Zellen bei dieserTemperatur noch nicht zu Grunde gegangen waren. Auch die Versuche Hoffmann's^ wurden wiederholt, welcher bei auf 215° er- hitzter trockener Hefe in Zuckerlösung noch hatte Gärung kon- statieren können. Marie ManasseYn führte Gärversuche mit verschieden hoch erhitzter Hefe (Temperatur bis zu 245°) aus und konnte jedesmal das Auftreten von COg und Alkohol dabei nach kürzerer oder längerer Zeit feststellen. Sie sprach auf Grund dieser Versuche den Satz aus,^ daß lebende Hefezellen zur alkoholischen Gährung nicht notwendig seien, sondern daß das spezifische Ferment der Gärung in der lebenden Hefezelle selbst gebildet werde, ein" Satz, der bekannüich 25 Jahre später durch Bu ebner vollinhaltlich bestätigt wurde. Meine Versuche mit verschieden hoch erhitzter Hefe wur- den unter Zuhilfenahme folgender Kulturflüssigkeiten angestellt: 1. lOprozentige Zuckerlösung. 2. destilliertes Wasser. 3. eine Lösung enthaltend 5Yo Asparagin -h 5% Chinasäure. 1. Hefe in Zuckerlösung. Es wurde St. Marxer Preßhefe verwendet, welche ein ver- hältnismäßig reines Produkt darstellt. Die Hefe wurde nach 1 Naturgeschichte der Hefe: Karstens bot. Unters. I, 341. 2 Wiesner, Mikroskop. Unters., p. 128. 192 V. Gräfe, Buchner's^ Vorschrift mehrmals mit destilliertem Wasser gewaschen, auf dem Büchnertrichter mittels der Pumpe abge- preßt, von anhaftendem Wasser zwischen Preßtüchern sorg- fältig befreit, hierauf in ganz dünner Lage auf bei 150° im Trockenschrank sterilisierten Filtrierpapierbogen unter eine gut abgeflammte und mit Sublimatlösung 1 : 1000 gewaschene Glasglocke gebracht, in deren Tubus ein doppelt durchbohrter Kautschukstöpsel eingepaßt war; vermittels Glasröhren war nun einerseits die Verbindung mit einer mit Pyroxylin gefüllten Röhre, die ihrerseits an einen Rundkolben angeschlossen war, hergestellt, andrerseits durch eine ebensolche Röhre mit der Luftpumpe. In den Rundkolben, welcher durch eine Bunsen- flamme geheizt war, gelangte die Luft durch eine Waschflasche mit konzentrierter Schwefelsäure, wurde im Kolben sterilisiert, passierte dann noch die Schießbaumwolle, strich keimfrei über die Hefe in der Glocke und wurde durch die Pumpe fortwährend hindurchgesogen; das zweite Rohr mit Schießbaumwolle sowie eine zweite Schwefelsäurewaschflasche verhinderten den Zu- tritt von Feuchtigkeit und Bakterienkeimen zur Glocke von der andern Seite. Diese Prozedur wurde fünf Tage hindurch fort- gesetzt; der Hefeteig war zu einer spröden, gelblichweißen Masse geworden, die sich mit Leichtigkeit pulvern ließ. Hefe, welche in dieser Weise behandelt wurde, verlor beinahe das gesamte ihr mechanisch anhaftende Wasser, wenn man sie nachher einige Tage im Exsikkator über Schwefelsäure stehen ließ. Die vorgenommenen Trockenbestimmungen ergaben folgende Werte: Frisclie Hefe: 28* 2185^ ergaben nach vierstündigem Evakuieren an der Luftpumpe, hierauf Trocknen bei 100° durch 1'', dann 24'' bei 120° bis zur Gewichtskonstanz eine Menge von 6-035 ^ Hefe, sie hatte also 21-5835^ H^O = 76 -4870 HäO besessen. Lufttrockene Hefe, nach dem oben beschriebenen Ver- fahren hergestellt, enthält noch 13-78V0 HgO. Durch mehr- tägiges Stehen über Schwefelsäure bis zur Gewichtskonstanz verliert sie noch zirka lO^o HoO, so daß sie hernach unter sehr geringer Gewichtsabnahme bei 120° erhitzt werden kann. 1 Ber. d. D. ehem. Ges., Bd. 30, 1112. Atmung und tote Oxydation. 193 Das Erhitzen wurde zwischen bei 150° sterilisiertem Filtrierpapier im regulierten Trockenschrank vorgenommen, in welchem die zerriebene Hefe in sehr dünner Schichte aufge- breitet lag. Aus dem Trockenschrank wurde sie in einer ge- wogenen sterilisierten Petrischale zur Wage gebracht und von da auf sterilisiertem Glanzpapier möglichst rasch in das bis dahin im Trockenschrank sterilisierte Körbchen gefüllt, das hierauf augenblicklich in den Kolben getan wurde, der im Thermostaten mit Wasserdampf bei 100° steiilisiert worden war. Dann wurden die Operationen des Auspumpens und Füllens mit Sauerstoff vorgenommen und schließlich das Ganze bei möglichst konstanter Temperatur sich selbst durch 48'^ überlassen, nachdem aus dem Meßgefäß der Pipette eine derartige Menge einer lOprozentigen Traubenzuckerlösung in das Körbchen gebracht worden war, daß hiedurch das Frisch- gewicht der Hefe um ö'Yo überschritten wurde. Da der Kolben mit Gas vollständig gefüllt war, mußte die Flüssigkeit hinein- gepreßt werden. Das geschah in der Weise, daß die Meßpipette mit der Zuckerlösung beschickt wurde, so daß sie bis oben gefüllt war. Dann wurde an den oberen Pipettenhahn der Vakuumschlauch der Druckpumpe angesetzt, der untere Hahn geöffnet und nun die gewünschte Menge hineingepreßt, jedoch stets nur wenige Kubikzentimeter, so daß der Druck der Flüssigkeitsschichte stets den Gasdruck überwog und kein Gas entweichen konnte. War dann noch nicht die entsprechende Menge Flüssigkeit hineingelangt, so wurde wieder bis zum Rande gefüllt und in der beschriebenen Weise weiter vorge- gangen. Die Zuckerlösung war aus reiner Dextrose hergestellt und im Kolben steril bis zur Verwendung aufbewahrt; nach Füllung der Meßpipette blieb der obere Hahn derselben bis zum Anschalten des Druckschlauches geschlossen. Im Rohre der Pipette blieb dabei eine Flüssigkeitssäule stehen, die beim Hinzufügen der Flüssigkeitsmenge in Betracht gezogen wurde. Rauminhalt des Kolbens: Gefunden 0-3064^ O^ bei 25° und 744 mm. 194 V. Gräfe, II. Gefunden 0-3021 ^ Og 25° und 734 jnm. entsprechend cm' O2 L 280 75 11.280-71 I. Hefe lufttrocken. . . .8* 16^ erhielten 15 cm' einer 10 pro- zentigen Zuckerlösung, die also 1'5^ Dextrose enthielt. Nach 48^ wurde die Absorption vorgenommen, welche folgende Werte ergab: COa-Abgabe . . • 9035 g Og- Aufnahme • 1 996 ^ Alkohol gebildet . . . • 6665 g Zucker gefunden . . . • 0000 g, daher Zucker zerlegt ... 1 -5000^ =: 100% des Gesamtzuckers. War die Gärung ^ nach der Gleichung CßH^oO^ = 2 C2H5OH + 2 CO2 vor sich gegangen, so war der gebildete Alkohol aus 1-3040 g Zucker, also 87 -7870 ^^^ zersetzten Zuckers entstanden. Die durch Gärung gebildete CO.^ wäre 0-6375 g. Daher der Rest der gefundenen COg 0-2660^ auf Rechnung der Atmung zu setzen. Diese Menge entspräche wieder nach der Gleichung CßH^gOe+ß Og = 6 CO2 + 6 HgO einer veratmeten Zuckermenge von 0-1814^= 12 -2270 des zerlegten Zuckers. Zur Oxydation dieser Zuckermenge wäre eine Quantität von 0' 1935^ Sauerstoff nötig gewesen, während die gefundene Sauerstoffmenge, ebenso wie auch die gefundene Zuckerquantität gegen die Theorie etwas zu hoch ist, letzteres offenbar wegen Bildung von kleinen Mengen der bekannten Gärungsnebenprodukte, die nicht weiter bestimmt wurden. Diese Erscheinung läuft übrigens durch die ganze Versuchs- reihe. Kontrollversuch: Hefe lufttrocken 7*58^ erhielten 14 ciff einer lOprozentigen Zuckerlösung, die also 1*4^ Traubenzucker enthielt. Absorption nach 48'\ Zucker gefunden O'OOOO^, daher Zucker zerlegt 1 -4000^ == lOO"'/« CO2 gefunden • 7847 g 1 Giltay und Aberson, Pringsh. Jahrb. für w. Bot. XXVI. (1894) 543. Atmung und tote Oxydation. 195 Durch Gärung Durch Atmung 1-2772^= 92- 127o Zucker zerlegt 0- 1093^ = 7-88Vo • 6244 g CO2 gebildet • 1 603 ^ • 6528 g Alkohol gebildet Og aufgenommen 0-1281^ (ber. 0-1166^) Der Alkohol wurde in der Weise bestimmt, daß der Inhalt des Körbchens, respektive des Kolbens, da bei der Gärung ein Teil der Substanz über den Rand des Körbchens in den Kolben gelangt war, mit einer bestimmten Menge Wassers in einen Fraktionskolben gespritzt und unter Verwendung einer Kahlbaumkolonne zweimal destilliert wurde. ^ Das spezifische Gewicht des Destillats ergab sodann nach den H ebner' sehen Tabellen die enthaltene Alkoholmenge, der restliche Inhalt des Kolbens wurde abfiltriert, mit Wasser gut nachgewaschen und nach der Hag er' sehen Methode im Filtrat der übrige Zucker bestimmt. Als Reagens diente eine Flüssigkeit, die durch Zer- reiben von 30^ HgO+30^CH3COONa und Übergießen mit 25^ konzentrierter Essigsäure, Hinzufügen von 50^ NaCl und Ver- dünnen mit warmem Wasser auf 1 / hergestellt war. Mit 200 cm'' dieses Reagens wurde das Filtrat über freiem Feuer zirka 4^ erwärmt, indem der betreffende Kolben mit einem Steigrohr versehen ward. Dabei scheidet sich HgClg aus, welches auf getrocknetem, gewogenen Filter gesammelt, mit öprozentiger HCl, dann mit Wasser, schließlich mit SOprozentigem Alkohol gewaschen, auf dem Wasserbade getrocknet und gewogen wird. Nach Hager entsprechen dann 1 g Dextrose 5 '886^ HgCl,. II. Lufttrockene Hefe 8*59^ wurden langsam durch 4'' auf 50° erwärmt und 1'' bei dieser Temperatur belassen. Gewichtsabnahme 0*51 g = 5-947o- Diese 8*08 ^ Hefe wurden mit 19 cm^ Dextroselösung versetzt, welche also 1"9^ Zucker enthielt. Absorption nach 48''. ' Fresenius, Quant. Analyse II, 617. 196 V. Gräfe, Zucker gefunden 0' 1638,^, daher Zucker zerlegt 1-7362^ = 91 '3770 CO^ gefunden 1 • 0242 g Durch Gärung Durch Atmung 1-5461 ^ = 89-427, Zucker zerlegt 0- 1829^ = 10-587o 0-7559^ gebildete CO2 0-2683^ • 7902 g gebildeter Alkohol Og aufgenommen 0-2092^ (ber. 0- 1951 ^). Kontrollversuch: 8-04^ wurden ebenso behandelt wie zuvor. Gewichtsabnahme 0-4269 ^ = 5-31 7o- Diese 7-61^ Hefe wurden mit 18 cm' Dextroselösung versetzt, welche also 1*8^ Zucker enthielt. Absorption nach 48'\ Zucker gefunden 0* 1620^, daher Zucker zerlegt 1 -6380^ = 91 -0070 CO2 gefunden 0-9686^ Durch Gärung Durch Atmung 1-4527^ = 89 -1870 zerlegter Zucker 0- 1762^= 10-82% 0-7102^ gebildete CO2 0-2584^ • 7425 g gebildeter Alkohol O2 aufgenommen 0-1909^ (ber. 0-1879,^). III. Lufttrockene Hefe: 9-57^ wurden wie früher, jedoch auf 70° erhitzt. Gewichtsabnahme: 0-715^= 7 -4770. Diesen 8*86 ^ Hefe wurden 22 ciii^ lOprozentiger Dextroselösung hinzugefügt, so daß ihr cilso 2-2^ Zucker geboten waren. Absorption nach 48^^. Zucker gefunden 0*8218^, daher Zucker zerlegt 1-3782^= 62-657o CO2 gefunden 0-8120^ Atmung und tote Oxydation. 19/ Durch Gärung Durch Atmung 1-2222^ = 89-31 7o Zucker zerlegt 0- 1463^ = 10-697o 0-5975^ COg gebildet 0-2145^ 0-6247^ Alkohol gebildet Og aufgenommen 0- 1627^ (ber. 0- 1561 <^).- K o n t r o 1 1 v e r s u c h: 9-08^ Hefe wurden wie früher behandelt. Gewichtsabnahme 0-565^ = 6* 22'7o. Diesen 8-52^ Hefe wurden 21 cm' lOprozentiger Dextroselösung mit 2*1^ Zucker geboten. Absorption nach 48'\ Zucker gefunden 0-8368^, daher Zucker zerlegt 1 • 2632^ = 60- 157o COg gefunden 0-7350^ Durch Gärung Durch Atmung 1- 1049^=- 89-27 7o Zucker zerlegt 0-1328^-=: 10-73Vo 0-5402^- COa gebildet 0-1948^ 0-5647^ Alkohol gebildet O2 aufgenommen 0* 1499^'' (ber. 0- 1416^). IV. Luftrockene Hefe wurde wie früher: 10-11^ auf 90° erhitzt. Gewichtsabnahme l-01g= 107o- Diesen 9- 10 ^ Hefe wurden Sdcph^ lOprozentiger Dextroselösung mit 3- 5^'' Zucker zugesetzt. Absorption nach 48''. Zucker gefunden 2-4915^, daher Zucke zerlegt 1 -0085^- =28-81 7o. CO2 gefunden 0-5980^ Durch Gärung Durch Atmung 0-9011^= 89-35 7o Zucker zerlegt 0" 1 074^' m 10-65 7„ 0-4405^ CO2 gebildet 0-1575^ 0-4606^ Alkohol gebildet O2 aufgenommen 0-1304^ (ber. 0- 1 146^^). K o n t r o 11 V e r s u c h : 9 - 96 ^^ Hefe wurden wie früher behandelt. Gewichtsabnahme 0-98^ = 9-87o. Diesen 8-98^" Hefe wurden 35 c#«* lOprozentiger Dextroselösung mit 3-5^ Zucker zugesetzt. Absorption nach 48''. 198 V. Gräfe, Zucker gefunden 2-4715^, daher Zucker zerlegt 1 -0285^ = 29-397o. COg gefunden 0-5986^ Durch Gärung D urch A tmun g 0-91 31^== 87-79 7o zerlegter Zucker 0-1038^= 10-21 % 0-4464^ gebildete CO2 0-1522^ - 0-4667 ö- gebildeter Alkohol O2 aufgenommen 0-1341^(ber. 0-1107^). V. Lufttrockene Hefe: 10-00^' wurden auf 110° erhitzt. Gewichtsabnahme 1 • 1 1 1 ^ =: 1 1 • 1 1 o/o- Diesen 8 - 89 ^ Hefe wurden 35cm^ lOprozentiger Dextroselösung mit 3-5^ Zucker zugesetzt. Absorption nach 48*". Zucker gefunden 2-3400^, daher Zucker zerlegt 1 '01965^= 29-13 7o. CO2 gefunden 0-6039^ Durch Gärung Durch Atmung 0-9047^ = 89- 1 4 7o Zucker zerlegt 0- 1 1 02^ = 1 0-86 % 0-4423^ CO2 gebildet 0-1616^ 0-4624^ Alkohol gebildet O2 aufgenommen 0-1201^(ber. 0-1176^). Kontrollversuch: 10-56^ Hefe wurden wie zuvor behandelt. Gewichtsabnahme 1-16^= 1 l7o- Diese 9-398^ Hefe wurden mit 36 cm^ lOprozentiger Dextroselösung mit 3-6^ Zucker versetzt. Absorption nach 48''. Zucker gefunden 2-5718^, daher Zucker zerlegt 1 -0282^ = 28 -5670. CO2 gefunden 0-5912^ Durch Gärung Durch Atmung 9192^= 90-48 7o Zucker zerlegt 0-0967^ 1= 9-52 7o 0-4494^ CO2 gebildet 0-1418^ 0-4698^ Alkohol gebildet Og aufgenommen 0-1145^ (ber. 0- 1032^). VI. Lufttrockene Hefe: 10-85^ wurden auf 130° erhitzt. Gewichtsabnahme 1 -4333^ = 13-21 7o. Diese 9-417^ Hefe Atmung und tote Oxydation. 199 wurden mit 42 c/;/^ Dextroselösung mit 4-2^,^ Zucker versetzt. Absorption nach 48'\ Zucker gefunden 3-8569^', daher Zucker zerlegt 0-3431 g = 8- 17 7o- COg gefunden 0-3825,§- Durch Gärung Durch Atmung 0-1 229^= 35-86 7o Zucker zerlegt 0-2198^=z64-147o 0-0601^ COg gebildet 0-3224^ 0-0628^ Alkohol gebildet Og aufgenommen 0-2396,^ (her. 0-2345^). K o n t r o 1 1 V e r s u c h : 9"- 98^ lufttrockener Hefe wurden wie zuvor behandelt. Gewichtsabnahme 1-3473^= 13-5'7(|. Diese 8 -6327, §■ Hefe wurden mit 41 an" Dextroselösung mit 4- 1 ,^ Zucker versetzt. Absorption nach 48''. Zucker gefunden 3-7306^, d-aher Zucker zersetzt 0-3694,§- r= 9-01 7n. CO2 gefunden 0-4063,^ Durch Gärung Durch Atmung 0-1261^= 34-92 7o Zucker zerlegt 0-2350,^= 65-08 7o 0-0616^ CO2 gebildet 0-3447,_^ 0-0644,§- Alkohol gebildet O2 aufgenommen 0-251 !,§■ (ber. 0-2507,^). VII. Hefe lufttrocken: 11-70,^ wurden auf 150° erhitzt. Gewichtsabnahme l-6088,§-= 13-757o. Diese 10-0912,^ Hefe wurden mit 44ci}f einer lOprozentigen Dextroselösung mit 4- 4g Zucker versetzt. Absorption nach 48^'. Zucker gefunden 4-3025^; daher Zucker zersetzt 0-0975,§^= 2-227o. CO2 gefunden 0-0999,§- Durch Atmung Durch Gärung nicht bestimmbar Alkohol quantitativ nicht bestimmbar nicht nachweisbar O., aufgenommen 0- 1916, 0-. Sitzb. l1. mathem.-naturw. Kl.; CXIV. Bd., Abt. 1. 1 -t 200 V. Gräfe, Bei diesem Versuch wurde der Alkohol qualitativ mit der äußerst empfindlichen Lieben'schen Jodoformprobe nach- gewiesen. Fällung nach etwa einer halben Stunde. Ein quanti- tativer Nachweis ließ sich wegen der geringen Menge gebil- deten Alkohols nicht mehr erbringen, daher ist wohl fast die ganze Menge der gefundenen COg, welche allerdings im Ver- gleich zu der zerlegten Zuckerquantität zu gering erscheint, auf Rechnung der nicht physiologischen Oxydation zu setzen. Kontroll versuch: 10 "53^ lufttrockener Hefe wie zuvor behandelt. Gewichtsabnahme 1*451^ =: IS-yS^o- Diese 9-079^ Hefe wurden mit 40 cm^ Dextroselösung mit 4*00^ Zucker beschickt. Absorption nach 48^'. Zucker gefunden 3*9000^, daher Zucker zersetzt 0- 1000^ — 2-57o CO2 gefunden ... 0-0992,^ Sauerstoff 0-1341^ Alkohol Jodoformkrystalle nach 2'\ VIII. Hefe lufttrocken: 10-36^ auf 170° erhitzt. Gewichts- abnahme 1-4276^= 13-787o. Diese 8-9324^ Hefe wurden mit 40cm^ Dextroselösung mit 4-00^^ Zucker beschickt. Ab- sorption nach 48^\ Zucker gefunden ... 3 • 9079^, daher Zucker zersetzt 0-0921^ = 2 -3070 CO2 gefunden 0-0442,^ Sauerstoff 0-1419^ Alkohol Jodoformkrystalle nach einigen Stunden. Kon trollversuch: 10-95^ lufttrockene Hefe wie zuvor behandelt. Gewichtsabnahme 1- 5089^- =13-78 7o. Diese 9 -44 11^ Hefe mit 40 cm^ Dextroselösung versetzt. Absorption nach 48''. Zucker gefunden .... 3*8984^, daher Zucker zersetzt 0- 1016^ = 2 -5470 CO2 gefunden 0-0695^ Sauerstoff O-löOO.^ Alkohol spärliche Jodoformkrystalle. Atmung und tote Oxydation. 201 IX. Hefe lufttrocken: 11 -32^ Hefe auf 190° gebracht. Ge- wichtsabnahme 1-6006^ = 14- 14%. Diese 9-7194^- Hefe wurden mit 44cm^ lOprozentiger Dextroselösung versetzt. Ab- sorption nach 48^. Zucker gefunden 4-3792^, daher Zucker zersetzt 0-0208^ =: 0-487^ COg gefunden 0-0093^ Sauerstoff 0-0403^ Alkohol Jodoformkrystalle nach 24''. Kontrollversuch: 12 -02^ lufttrockene Hefe auf 195°ge- bracht. Gewichtsabnahme 1 -7044^= 14- 18%. Diese 10-3156^ mit 44rcm^ Dextroselösung versetzt. Absorption nach 48''. Zucker gefunden 4-3808^, daher Zucker zerlegt 0*0192^ = 0-447o CO2 gefunden 0-0091^ Sauerstoff 0-0460^ Alkohol einzelne Jodoformkrystalle nach 24". X. Hefe lufttrocken: 1244^ auf 200° erhitzt. Gewichts- verlust 1-8723^ = 15-41 7o. Diese 10-2677^^- Hefe mit 45cm' Dextroselösung versetzt. Absorption nach 48^'. Zucker gefunden 4-4852^, daher Zucker zerlegt 0-0148.^ = 0-34 7„ CO2 gefunden 0-0066^ Sauerstoff 0-0412^ Alkohol nicht mehr nachzuweisen. Kontrollversuch: 11-74^ wie zuvor behandelt. Ge- wichtsverlust 1-7469^= 14-887o. Diese 9 -9931 ^^ mit 44cm' Dextroselösung versetzt. Absorption nach 48''. Zucker gefunden 4*3828^, daher Zucker zerlegt 0-0172^ = 0-397„ COo gefunden 0-0074^ Sauerstoff 0-0429^ Alkohol nicht mehr nachzuweisen, 14* 202 V. Gräfe, Ein Versuch, mit Hefe angestellt, welche auf 205° gebracht worden war, ergab wohl noch eine geringe COg -Ausscheidung, doch lagen die Zahlen schon innerhalb der Fehlergrenzen, so daß sie nicht unzweifelhaft als Versuchsergebnisse gelten konnten. Dasselbe gilt von der Menge des aufgenommenen Sauerstoffs, wiewohl hier die betreffende Quantität noch meh- rere Milligramme betrug. Denn als der Versuch mit Hefe nach einer Erhitzung auf 210° wiederholt wurde, ergab sich keine Spur einer COg-Ausscheidung mehr, wohl aber eine geringe Og-Aufnahme. Das Erlöschen einer COg-Abgabe liegt jedenfalls zwischen 200° — 205°, während die Zymase schon bei 130° größtenteilszer- stört erscheint. Im Nachfolgenden sind die gefundenen Werte in einer Tabelle zusammengestellt, wobei jede Ziffer das Mittel aus zwei parallel laufenden Versuchen darstellt. Da stets dieselben Konzentrationen der Zuckerlösung im.d annähernd dieselben Hefemengen angewendet wurden, sind die erhaltenen Prozent- zahlen direkt vergleichbar. (Siehe nebenstehende Tabelle.) Aus diesen Zahlen ergibt sich der Verlauf der Gährung und Atmung, respektive Verbrennung der verwendeten Hefe nach Erhitzung derselben bis 205° in regelmäßiger Progression. Die Gärung geht — das ist aus den Ziffern des vergorenen Zuckers ersichtlich — bis 1 10° fast gleichmäßig vor sich, wobei aber die Prozentzahl des verarbeiteten Zuckers bis auf 28*84 sinkt. Die Atmung wird bei 50° eine gesteigerte und sinkt von da ab bis 1 10°. Bei 130° ändern sich die Verhältnisse prötzlich. Die Ziffer des verarbeiteten Zuckers sinkt von 28 '84 o/o auf 8 "590/0. Doch von dem zerlegten Zucker fallen nur 35*35 »/q (gegen 89'8lo/o von früher) der Wirkung der Z^'mase zur Last, während die restlichen 64 '660/0 auf Rechnung der Verbrennung kommen. Offenbar tritt die Oxydation in den Voi^dergrund, wenn die Wirkung der Zymase bedeutend geschwächt ist. Von da ab ist die Gärungsarbeit ein Minimum, so daß der gebildete Alkohol nur qualitativ nachgewiesen werden kann und die entwickelte CO2 der Oxydation zugeschrieben werden muß. Von einem Leben des Organismus nach einer derartig hohen Erhitzung kann wohl keine Rede mehr sein; die exhalierte CO2 beweist Atmung und tote Oxydation. 203 UIIUBJQ U] JJOJSJSnES .I3U3UllUOU9SjnV 050COCOCOCOCO a>i:DO — CO coocDwt^iow loocDwr^ CDOlOCO — -tCD ■^-rf^'f^CO — '^^'-''-'N'-' — 'OOOO ooooooo ooooo "oi ^ ?^^^ c5 »- CD r~5 «racDOiCDCDCD^a)- • • cDt^io^^o-;«t«222 I I oooooo Sy-aTj-a ^^c IMTfCDCOt^CDlO COCO'-'O coco-^'4<--'eoc5 cDOiOit^. — ' CD O lO lO CO Oi vr> O O O I CC5oai loooo i oocir-»LOiocoo OOOO | ooooooo OOOO ~TÖ O O CO Ö CD O ÖÖ O 03 iö Ot^t^^-^CD-* OlO(MllV JsppnqaO aiuiBJQ UI ^00 suspaiqDssSsnü 5unuu3jq.i9A .lap u] UIUILMO UI ^00 ouapsiiiossSsnu Sun.i-ß9 .lap ui U1UIB.I{) UI ^03 usuapgiqossSsn'B .I9p 9SU3UI;UIBS3{) s.i9>|on2 u9;S9i.i9Z S9p U9;U9Z0Jcl UJ uiuiBJQ UI J9Jion2 9;S9I.i9z §unuu9.iq -J9j\ .I9p UI .I9Q -f CD in CD in lo a> o in CO ^ ^ ^ ^ ^ oa 00 CO 0-1 o 00 CD CD lO s.iajjon^ U9}S9iJ9Z S9p U91U9Z0Jd UJ CO CO w in 00 CO 03 Gl oi Oi Ol in 00 CO 00 C30 CO CO UJlU'BaQ UI .I9JI0n2 3}29l.I9Z Sun.IB{) .I9p UI .I9Q CD -^ CD '-' 05 in O CT) CO t^ --^ "* 03 03 CD O -^ C<1 C{onz;uiBS9{) S9p U9;U9ZOJJ U{ • r- ^ ^ X .ti c S ü ä 5,^ c^l 00 ■* CD O '-' '^ -H — I 03 00 00 C>1 Ci ro CO CO UIUITJJQ UI iSgjjaz .i9>|on2 in 00 c-1 in 03 jon2 in in in •* 00 — < in -"• CO Tt* 03 03 oa CO CO UIUIBJQ UI 9J9H 00 CO CD o -^ o in -< o CO —' c^ t^ t>. 00 a> 03 05 03 c:3 o o o 03 B>l.i!z U9>po.injn[ 'jn;Bj9dui9X o o o o o in o CO in t— Ü3 03 o ^— t i—t "-^ ^H -— Ol 204 V. Gräfe, aber, daß noch immer Oxydationsprozesse vor sich gehen; diese sind es, welche Wiesner mit dem Worte »tote Oxy- dation« bezeichnet. Die tote Oxydation, welche also für die verwendete Hefe bei 130° beginnt, zeigt jedoch bei 190°, bis zu welchem Punkte sie stetig abnimmt, eine jähe Verminderung, um endlich zwischen 200° bis 205° gänzlich zum Stillstande zu gelangen. Die geschilderten Erscheinungen kommen an den unten- stehenden Kurvenskizzen für Gärung und Oxydation zur Dar- stellung. Die Wirkung der Zymase ist von 195° ab auch qualitativ nicht mehr nachzuweisen. ^— — — ^ N I 1 \ 1 1 1 \ \ \ 1 1 r 1 r 1 1 i V K k^ 1 j 1 / / 1 1 V so 70 90 HO lao uo no iso 2iu Kurve der Gärung. Kurve der Oxydation. Den Verlauf der Prozesse, welche sich in einer progressiv erhitzten Hefe abspielen, wenn man sie hernach in eine Zucker- lösung bringt, vergegenwärtigt man sich am besten, wenn man in der obenstehenden Tabelle die Ziffern der abgegebenen Atmung und tote Oxydation. 205 Gesamtkohlensäure betrachtet. Die Zahlen nehmen stetig bis 130° ab, wo die Wirkung der Zymase fast erloschen ist. Aber auch die Ziffer der Verbrennungskohlensäure sinkt hier plötzlich, da von hier ab nur mehr die tote Oxydation wirksam ist und erleidet bei 190° ein nochmaliges rapides Fallen. Das führt zu der Vermutung, daß auch in der toten Oxydation noch zwei Prozesse enthalten sind. Wiesner^ hat darauf aufmerksam gemacht, daß die Oxydation der zur Veratmung in der lebenden Pflanze gelangenden Körper kein einfacher Vorgang ist, sondern daß noch andere Prozesse in den Atmungsvorgang verflochten sind. Entweder es werden durch den Chemismus des lebenden Protoplasmas fortwährend Substanzen erzeugt, welche den Sauerstoff begierig an sich ziehen ^ oder es werden die zu veratmenden Substanzen durch Fermente in einen Zustand versetzt, in welchem sie leichter oxydierbar sind. Solche Oxydationsfermente sind bekanntlich die Oxydasen,^ welche in zahlreichen Pflanzensäften aufgefunden wurden, welche sie braun färben, so bei Viciafaba und Kartoffel. Auch in der Hefe kommt eine Oxydase vor, deren Wirkung schon Büchner'^ in der Verfärbung des Hefepreßsaftes erkannte. L. Telesnin"' stellte mit Zymin auf verschiedenen Substraten Versuche an und konstatierte auch bei diesem, also der toten Dauerhefe, eine konstante Sauerstoffaufnahme, welche der Wirksamkeit der Bertrand'schen Oxydase zugeschrieben werden muß. Ähnliche Verhältnisse beobachtete J. Warschawsky,^ der mit 1 Wiesner, Anatomie und Physiologie der Pflanzen, Wien 1898, p.247. 2 Loewu. Bokorny, Ber. d. D. ehem. Gqs.U, 2508,2589,^5, 383,695, 2753. Reinke, ebendas. 14, 2150, 15, 107. Baumann, 16, 248. 3 Bertrand, Compterend. 1895, Bd. 120, p. 266; 1896, Bd. 122, p. 1215; 1897, Bd. 124, p 1032 (Lakkase); Grüß, Landw. Jahrb., 1896, Bd. 25, p. 388 (Kartoffel). Vines: Annales of botany 15, 181 ; Racibo rski, Ber. d. bot. Ges. 16, 52 u. 119, Flora 55, 362; Molisch, Studie über Milchsaft etc., p. 63; Hunger, Ber. d. bot. Ges. 19, 374(1901); Behrens, Centralbl., Bakter. II, 7, 1 (1901). 4 Buchner-Hahn, Die Zymasegärung, 1903; J. Grüß, Wochenschr. f. Brauerei, 18, Nr. 24—26 (1901); J. Grüß, Wochenschr. f. Brauerei, I, II, III p. 310, 318, 335. (Über Oxydationserscheinungen in der Hefe.) 5 Zentralbl. Bakt., XII, 212 ff. (1904). 6 Ebendas., XII, 400 (1904). 206 V. Gräfe, Saccharom. Membranaefaciens arbeitete, welcher bekanntlich keine Zymase enthält und keine Gärkraft besitzt. Die Oxydase nimmt entweder den freien Sauerstoff der Luft auf und über- trägt ihn auf oxydable Substanzen (direkte Oxydase) ^ oder sie zerlegt Peroxyde (H^Og), deren Sauerstoff dann übertragen wird (indirekte Oxydase). Nach der Annahme von 0. Loew^ so'U die Zerlegung von HgOg einem spezifischen, sehr verbreiteten Enzym zukommen, der sogenannten Katalase. Über Hefenkatalase berichtet W. Issajew.^ Das Vorkommen einer derartigen Peroxydase^ im tierischen und ptlanzlichen Organismus, welche Peroxyd und bei der Luftoxydation von organischer Materie entstandene Peroxyde in ähnlicher Weise, wie dies Ferrosalze tun, aktiviert, wurde schon von Schönbein^ festgestellt. Nach Bach und Chodat^ beträgt die für die Oxydase tötliche Temperatur 70°, bei welcher die Peroxydase noch weiter- besteht. Durch Kochen der wässerigen Lösung wird allerdings auch die letztere zerstört, doch beobachtete Woods,^ daß dann dieselbe nach einigen Stunden regeneriert werde und schließt daraus, daß es für Oxydase und Peroxydase Zymogene gibt, welche gegen Hitze weit beständiger sind als die aktiven Fermente. Daß Enzyme in trockenem Zustande Hitzegrade von viel mehr als 100° vertragen, bestätigen auch Hüfner^ und Hueppe.^ Auch nach meinen Erfahrungen wird Kartoffel- preßsaft, auch wenn er auf 160—170° erhitzt wurde, nach einiger Zeit noch bräunlich. Die Oxydasen bilden also zwecks 1 Oppenheim er, Die Fermente, p. 49. 2 Catalase, A new Enzyme of general occinence. U. S. Dep. of agri- culture, Rep. Nr. 68 (1901); ders., Ber. d. Deutschen ehem. Ges. 35, p. 2487 (1902); ders., Die chemische Energie der lebenden Zeilen, AUinchen 1899. 3 Zeitschr. f. physiol. Chemie, Bd. 42, 102 (1904). ^ Lignossier, Compte rend. Soc. biol. 5, 373. 5 Verh. naturf. Ges. Basel I, 467, II, 9; Abh. Münchner Akad. S, 38 (1856), 106. 6 A. Bach u. R. Chodat, Unters, über d. Rolle d. Pero.xyde in d. Chemie d. lebenden Zelle; Ber. d. D. ehem. Ges. 35, 2466, 3943 (1902). ■? U. S. Dep. of agriculture Rep. Nr. 8, 17; Observations on the mosaic disease of tobacco U. S. D. of agric, Bullet. Nr. 18. 8 Journ. prakt. Chemie, ßd. XVII. 9 Chem. Zentralbl. 1881, p. 745. Atmung und tote Oxydation. 20/ Verbrennung widerstandsfähiger Produkte, unter Aufnahme von molekularem Sauerstoff Peroxyde, während die Peroxydasen die- selben aktivieren, pie große Widerstandskraft der oxydierenden Fermente gegen Einwirkung hoher Temperaturen machen ßs wahrscheinlich, daß es Oxydasen sind, welche in den ge- schilderten Versuchen die Oxydation des gebotenen Zuckers und die damit verbundene Abgabe von CO2 bewirkten und die mit Erhöhung der Temperatur in ihrer Wirksamkeit allmählich geschwächt wurden. Nun zeigt aber, wie bereits dargelegt, auch der der toten Oxydation angehörende Teil der Verbrennungs- kurve von 17Ö^° an einen rapiden Fall und es macht den Ein- druck, als ob an dieser Stelle das Oxydationsferment einem anderen oxydierenden Faktor gewichen wäre. Eine Möglichkeit, die mir manches Wahrscheinliche für sich zu haben scheint, ist, daß hier die Wirkung anderer katalytischer Substanzen eingesetzt habe, oder vielmehr nach dem Untergange des oxydierenden Ferments noch übrig geblieben sei. Tatsächlich sind nicht wenige Fälle beschrieben worden,^ in welchen die charakteristischen Oxydasereaktionen bei völliger Abwesenheit von Oxydasen erzeugt wurden.^ Namentlich aber sind es gewisse Metalle oder Metallsalze, welche eine wichtige Rolle bei der Funktion^ der Oxydasen und Peroxydasen spielen, so nach Sacharoff,* Lepinois,^ Sarthou,^ Loew, Aso und Sawa,' Aso und Pozzi-Escot^ das Eisen, nach Villiers,^ Vitali^*^ besonders auch das Mangan, welche in fein verteiltem Zustand als aktivierende Elemente der Oxydasen und Peroxydasen 1- T. Porodko, Zur Kenntnis der pflanzlichen Oxydasen. Beiheft z. bot. Zentralbl. XVI, H. 1, p. 1. 2 Pohl, Arch. f. exp. Pathol. XXXVIII, 65— 70; Bertrand, Compte rend. T. 124, p. 1355; Bourquelot, Compte rend. de la societe de Biol. t. 49, 97, 402. 3 Lippmann, Chemie d. Zuckerarten II, 1805. 4 Chem. Ztg. 22, Ref. 321. 5 Journ. de pharmacie VI, 9, 49. 6 Ebendas., VI. 11, 583. 7 Compte rend. 1902 b., 1057. 8 Ebendas., 1903, 343. 9 Ebendas., 124, 1349. 10 Chem. Ztg. 25, Ref. 212. 208 V. Gräfe, gelten können und von Trillat^ sogar direkt als »metallische Enzyme« angesprochen werden. In der Peroxydaseasche,^ die Bach und Chodat aus der Meerrettigwurzel isolierten, war 0-6% Mn enthalten. Die oben ausgesprochene Vermutung wird auch durch die Resultate der übrigen Versuchsreihen gestützt, welche ich zunächst anführen möchte, bevor ich auf die Frage eingehe, ob solche rein oxydative Vorgänge schon im Prozeß der Atmung enthalten seien. IL Hefe mit destilliertem Wasser. I. Hefe lufttrocken: 9-31 ^ wurden mit 30 cw^ destilliertem Wasser versetzt. Absorption nach 48''. Es trat etwas Selbst- gärung ein, denn durch die Lieben'sche Probe ließ sich nach dem Prozeß Alkohol nachweisen, doch war seine Menge für die quantitative Feststellung zu gering, so daß wohl der größte Teil der gebildeten COg auf Rechnung der physiologischen Verbrennung zu setzen ist. CO2 gefunden 0* 1685^, Alkohol qualitativ, O2 aufgenommen .... 0- 1868^. Kontrollversuch: 10-84^ Hefe mit 34 cm^ Wasser. Absorption nach 48*^. CO2 gefunden 0- 1913^ Og aufgenommen 0-2095^ Alkohol qualitativ (ziemlich reichliche Fällung). II. Hefe lufttrocken: 10-22^ auf 50° erwärmt. Gewichts- abnahme 0-646^= 6-327o. Wasser 35 cm\ Absorption nach 48^ CO2 gebildet 0-1592^ O2 aufgenommen 0* 1635^ Alkohol qualitativ. 1 Compte rend. 137, 922; 13S, 94. 3 Bach u. Chodat 1. c Atmung und tote Oxydation. 209 Kontrollversuch: 9-97 g Hefe wie zuvor behandelt. Gewichtsverlust 0"616 ^ r= 6* 18%. Wasser 34cm\ Absorp- tion 48'\ CO2 gebildet 0-1559^ O2 aufgenommen 0- 1601^ Alkohol qualitativ. III. Hefe lufttrocken: 10-76^ auf 70° erwärmt. Gewichts- abnahme 0-862^=: 8-01 7ü- Wasser 'Sß cm\ Absorption nach 48'\ CO2 abgegeben 0- 1071^ O2 aufgenommen 0" 1598^ Alkohol qualitativ. Kon trollversuch: 10-29^ Hefe wie zuvor behandelt. Gewichtsverlust • 747^ = 7 • 26 7o. Wasser 36 cm''. Absorption nach 48". CO2 gebildet 0- 1080^ O2 aufgenommen 0* 1554^ Alkohol qualitativ. IV. Hefe lufttrocken: 11-06^ auf 90° erhitzt. Gewichts- abnahme 1-23^=: ll-147o- Wasser 37 cm\ Absorption nach 48'^. CO2 abgegeben 0-0918^ Og aufgenommen 0* 1015^ Alkohol qualitativ. Kontrollversuch: Hefe 10-87^ wie zuvor behandelt. Gewichtsabnahme 1 • 141^ =: 10*5%. Wasser 36cm\ Absorp- tion nach 48". CO2 abgegeben 0-0902^ 0„ aufgenommen 0*0999^ V. Hefe lufttrocken: 11-53^ auf 110° erhitzt. Gewichts- abnahme 1-346^ = ll-677o- Wasser 39 cm\ Absorption nach 48". 210 V. Gräfe, COg abgegeben 0-0901 g Og aufgenommen 0" 1102^ Alkohol nicht nachzuweisen. Kontroll versuch: Hefe 10-25^ ebenso behandelt. Ge- wichtsverlust 1 -311 ^'r= 12-87o- Wasser 3ocm'. Absorp- tion 48^ CO2 abgegeben 0-0893^ O2 aufgenommen 0* 1065^ Alkohol nicht nachzuweisen. VI. Hefe lufttrocken: 10-79^ auf 130° erhitzt. Gewichts- abnahme 1 -46^ = 13*56 7o- Wasser 36 cm\ Absorption nach 48'\ CO2 abgegeben 0-1 101^' O2 aufgenommen 0* 1349^ Alkohol nicht nachzuweisen. Kontrollversuch: 11-34^ wie zuvor behandelt. Ge- wichtsverlust 1 • 622^ =13-33 7o. Wasser 39 cm\ Absorp- tion 48". CO2 abgegeben 0- 1043^ O2 aufgenommen 0' 1299,^ Kein Alkohol. VII. Hefe lufttrocken. 10-35^- auf 150° erhitzt. Gewichts- abnahme 1-46^ = 14-12 7o- Wasser 36 cm^. Absorption nach 48". COg abgegeben 0-0431^ O2 aufgenommen 0-0722^ Kein Alkohol. Kontrollversuch: 11 -67^ ebenso behandelt. Gewichts- verlust 1-365^= 13-96 7o. Wasser 39 6'*w^ Absorption nach 48". COg abgegeben 0-0666^ Og aufgenommen • 0794^ Kein Alkohol Atmung und tote Oxydation. 21 1 VIII. Hefe lufttrocken: 12-01^ auf 170° erhitzt. Gewichts- abnahme 1-727^ ^ 14-38'Vo- Wasser: 4lcm\ Absorption nach 48". COg abgegeben 0-0023^ Og aufgenommen 0-0028,^' Kein Alkohol. Kontrollversuch: 1 1 '32^ ebenso behandelt. Gewichts- verlust 1-72^ =r 15-167o. Wasser: 39 cm\ Absorption nach 48'\ CO^ abgegeben 0-0049^ O2 aufgenommen 0-OÖ46'^ Kein Alkohol. Bei weiterer Erhitzung fand keine nachweisbare CO^- Ausscheidung mehr statt, wiewohl eine weitere Aufnahme von O2 bis gegen 2'00° zu konstatieren war. Überdies kann die absolute Richtigkeit des letzten Versuches nicht mehr mit aller Gewißheit behauptet werden, zumal in der Kontrollprobe die Menge des aufgenommenen Sauerstoffs im Verhältnis zur exhalierten CO.^ von den Resultaten der übrigen Versuche abweicht. Daß die Abgabe der COg in dieser Versuchsreihe früher zum Stillstand kam als in der vorherbeschriebenen, glaube ich damit erklären zu können, daß kein veratembares Material mehr vorhanden war, sondern sich bei dieser Temperatur, so z. B. das Glykogen ^ der Hefe bereits in einer Weise verändert hatte, die eine Weiteroxydation seitens der Oxydase nicht mehr gestattete. Es wurde daher eine Versuchsreihe angestellt, in welcher der Hefe ein nicht vergärbares Substrat geboten wurde, nämlich Asparagin und Chinasäure. ^ 1 E. Laurent Annal. cl. L. Soc. Beige de Microsc'opie, 1S90. - Jo.st, Vorlesungen über Fflanzenphysiologie, 251. 212 V. Gräfe, III. Hefe in einer Asparagin-Chinasäurenährlösung. I. Hefe lufttrocken: 10-04^ wurden mit 30cm" einer Lösung versetzt, die 57o Chinasäure und 57o Asparagin (beides Kahlbaumpräparate) enthielt. Absorption nach 48''. CO2 entwickelt 0-1811^ O2 aufgenommen 0* 1829^ Kontroll versuch: 9-79^ mit 30cm^ Nährlösung ver- setzt. Absorption nach 48'\ CO2 entwickelt 0- 1818^ Og aufgenommen 0- 1902^ II. Hefe lufttrocken: 10- 11g auf 50° erwärmt. Gewichts- abnahme 4-21 7o — 0-4256^. Nährlösung 35cm^ Ab- sorption 48'\ CO2 entwickelt .0-1199^ O2 aufgenommen .0-1234^ Kontrollversuch: 10* 17^" wie früher. Gewichtsab- nahme • 541^ rz 5*32 7o- Nährlösung Sbcm^ Absorption nach 48'\ CO3 entwickelt .0- 1576^ O2 aufgenommen 0* 1668,^ III. Hefe kiftrocken: 10-08^ auf 70° erhitzt. Gewichts- verlust 0-975^ — 9-677ü- Nährlösung 3Gcin\ Absorption nach 48". CO2 entwickelt 0-0999^ O2 aufgenommen .0* 1004^ Kontroliversuch: 10*37^ wie zuvor, Gewichtsabnahme 0-926^ r= 8 -9370. Nährlösung 36<:«r. Absorption nach 48". CO2 abgegeben 0-0986^ O2 aufgenommen 0- 1000^ Atmung und tote Oxydation. 213 IV. Hefe lufttrocken: 10-89^ auf 90° erhitzt. Gewichts- verlust l-lg z=z ]0-187o- Nährlösung 'S7cin\ Absorption nach 48'\ CO2 abgegeben 0-0916<§- Og aufgenommen 0-0992^ Kontrollversuch: 1 1 '56^ ebenso behandelt. Gewichts- verlust 1*16^ z= 107o- Nährlösung 37 cm\ Absorption nach 48'\ CO2 entwickelt 0-0909^ Og aufgenommen 0- 1020^ V. Hefe lufttrocken: 10-56^ auf 110° erhitzt. Gewichts- verlust 1 -28^ =: 12- 147o- Nährlösung 39cm\ Absorption nach 48". CO2 entwickelt 0-0903^ O2 absorbiert 0-0995^ Kontrollversuch: 1 1 • 17^ ebenso behandelt. Gewichts- verlust 1-45^ = 13-01 7o- Nährlösung 40rw^ Absorption nach 48". CO2 entwickelt 0-0903^ O2 aufgenommen 0* 1009^ VI. Hefe lufttrocken: 10'83^ auf 130° erhitzt. Gewichts- abnahme 1 -478.^ 1= 13-657o- Nährlösung 40<:;«'. Absorption nach -18". CO2 abgegeben 0-0988^ O2 aufgenommen 0* 1 1 12g Kontrollversuch: 10*99^ ebenso behandelt. Gewichts- abnahme 1 -51^ = 13-737o- Nährlösung 40riw\ Absorption nach 48". CO2 abgegeben 0-0959^ Og aufgenommen 0-1 144^ 214 .i:-::.;:. V. Grafe,^ V.i-;^^:-A " VII. Hefe lufttrocken: 10- 35,^ auf 150° erhitzt. Gewichts- abnahme l-43^= 13-787n- Nährlösung 39r;/r. Absorption nach 48". CO2 abgegeben .0-0455^ O2 aufgenommen .0'0566^' „; "Kontt-ollversuch: 11 • 13^ ebenso behandelt. Gewichts- verlust 1'6^^ = 14-57o- Nährlösung 40cm\ Absorption nach 48". CO2 abgegeben 0-0467^ Og aufgenommen ..., — . .0-0491^ VIII. Hefe lüfttrocken: II- 19;§- auf 170° erhitzt. Gewichts- abnahme 1 -67^ =± 14-96 7o- Nährlösung 4Ör/-.r--. .-.0-0066/. IX. Hefe lufttrocken: 1 1 -88,° auf 190° erhitzt. Gewichts- verlust: l-87/r= lö-757(i- Nährlösung: 40rw''. Absorption nach 48". CO2 abgegeben ..,.,... ,-.,.,-,..0-0021^ O2 aufgenommen . .... .. ..< ..:..-..'i.:.;'xQ ' 0034/ Kohtrollversüch: 12- 18/ ebenso behandelt. Gewichts- verlust 1-9/=: 15-68 "/(>■ Nährlösung 41 rw^. Absorption nach 48". CO2 abgegeben • 0025 / O2 aufgenommen 0-0038/ Atmung und tote Oxydation. 215 X. Hefe lufttrocken: 12- 11 ^ auf 195° erhitzt. Gewichts- abnahme 1-9^= 15-837o- Nährlösung: 41 cm^. Absorption nach 48\ CO2 abgegeben 0'0023^ O2 aufgenommen 0*0036^ Auch nachdem die Erhitzung bis 200° und 205° getrieben war, ergab sich noch eine minime COg-Ausscheidung, doch waren die erhaltenen Zahlen nicht mit hinlänglicher Sicherheit festzustellen. Über 205° hinaus war gar keine COg-Abgabe mehr zu beobachten, wiewohl analog den früheren Versuchsreihen Sauerstoff auch noch weiterhin absorbiert wurde. Auch in den parallel laufenden Versuchsanstellungen ist die Differenz zwi- schen den beobachteten Gasmengen öfters eine verhältnismäßig beträchtliche. Das hängt offenbar damit zusammen, daß doch nicht überall genau dieselben Hefemengen angewendet werden konnten, und mit den individuellen Verschiedenheiten der ein- zelnen Hefezellen überhaupt, die als solche und deren Zymase bei der Erhitzung mehr oder weniger gelitten hatten. Der Zweck der Versuche, annähernd das Verhalten der verwen- deten Hefe bei progressiver Erhitzung zu zeigen, ist immerhin durch die gefundenen Zahlen erreicht. Die nachfolgenden Tabellen geben wieder die Durchschnittszahlen je zweier paralleler Versuche. Schon Schönbein ^ hatte gefunden, daß die Hefe eine Ausnahme von der Regel mache, nach welcher Substanzen, die wie das Platin H^Oa zerlegen, auch die HgOg haltige Guajac- tinktur bläuen. Grüß^ beobachtete dann, daß die Hefenoxydase Sauerstoff auf Di- und Tetraamine übertrage und verwendete daher zur Untersuchung der Hefenoxydase ein Reagenspapier, welches mit einer Lösung von Tetramethyl-p-Phenylendiamin- chlorid ^ getränkt war in Verbindung mit einem ebensolchen, 1 Katalyt. Wirksamkeit organ. Materien etc. Münchner Akad. 2, 100 (1863). 2 Über Oxydase-Erscheinungen der Hefe, Wochenschr. f. Brauerei, I, II, III, p, 310, 318, 335. 3 Wurster, Bcr. d. Deutschen ehem. Ges. XIX, 3195 (1886). Sitzb. d. mathem. natunv. KL; CXIV. Bd., Abt. I. 15 216 V. Gräfe, > > c "^ — > C/1 oq m CD ■D D cn z o O p 5 3- o 1 S' er '0 4^ 3 3 00 CO ro 3- o n t« o 9 o O to CO CO O (35 1— ' O' >^ E o o CJi 4^ CO CO o o 3_ •" CO cn O o __o o CD CD o o o o o CD to CO 3* 3 P C/) o O o Ö CD CD O o p: o t— » •-1 a> CO CD O + o o ■-1 ^ cn _ ö P ^- o o CD O o~ o o CO 3 o > 3 cn 13 o o _. ^ P M-' o 3 Oi P «— & CD o cn ^^ ^a o CO ^ 4^ ? o o o o O'l Ol 4^ o M C5 o CO o O o o ^) o o O Ci 4^ o CO CO o c^ ö o CD o o O CO to o a> CO o o ö ö CD o o CJl CO lO a> CO > > ^ Si CK? CfQ ■n 3 O 3 3" p o 3 fo CD 4^ 3 OO o ra o 1-5 o o to CD CO -1 CD o to CD o O Ci cn O c» a> n: •-^ o o Q Ol o O o 3 --J -j «-^ 05 o p cn o o o cn o o o CD P CD O o 1 — ' ^ o 3 3 o o - 1— A o 3 >— * o OC o 00 CD 4^ CO o CO ^ - o o ,__i ,_^ CO CO o o to ^ 4- CO o o o o Ol ^ cn o Ol 4- 00 CO o O o o ^-1 o o O CO CO o ^ Ci Atmung und lote Oxydation. 2W das aber noch mit einer bei 15° gesättigten Sodalösung behan- delt war. Auf solchen Papieren ruft dann Hefe sofort oder nach einiger Zeit Erscheinungen hervor, die zur Beurteilung der Oxydase dienen können. Um nun die tote Oxydation unab- hängig von der Anwendung hoher Temperaturen studieren zu können, ging ich folgendermaßen vor. IV. Versuche mit Dauerhefe. I. Schroder'sches Zymin, zirka 10^, wurde mit der doppelten Menge feinstgepulverten Quarzsandes, welcher vor- her mit Königswasser gewaschen worden war, vermengt und zunächst trocken, dann unter Zugabe von 25 cm^ Wasser ganz nach Buchner's Angabe^ mehrere Stunden in einer großen Reibschalc innig verrieben, sodann in Preßtücher ein- geschlagen und hydraulisch abgepreßt. Diese Operation diente zur Entfernung der Zymase, die als Endoenzym ^ ohne Zer- störung der Zellwände und des Plasmaschlauches nicht aus den Zellen herauszubringen ist. Die mikroskopische Unter- suchung ergab denn auch, daß die meisten Zellhäute geplatzt oder zerrissen waren. Der Preßkuchen wurde mit wässerigem Glyzerin wiederholt extrahiert ^, wodurch die Zymase entfernt wurde. Der Brei ward hierauf mit Alkohol, dann mit Äther gewaschen und schließlich bei 36° getrocknet. Der so behan- delte Preßkuchen zeigte weder mit Tetrapapier noch mit Tetra- sodapapier die geringste Reaktion, ein Beweis, daß durch das beschriebene Verfahren auch die Oxydase entfernt worden war. Die Hälfte des Gemenges mit zirka 5^ Zymin wurde mit 15 cm^ der vorherbeschriebenen Nährlösung versetzt. Absorp- tion nach 48*^. CO.^ abgegeben 0-0019^ Og aufgenommen 0042^ 1 Buchner-Hahn, Die Zymasegärung, p. 248. 2 Hahn, Ber. d. Deutschen ehem. Ges. XXVIII, p. 3038 (1805). 3 Gunning, Just's bot. Jahresbcr. 1873, p. 136. 15* 218 V. Gräfe, Die andere Hälfte, zum Kontrollversuche in derselben Weise verwendet, ergab CO2 0-0022^ O2 ...0-0046^ II. 5 g Schroder'sches Zymin wurde mit 15 cm^ der Nährlösung versetzt. Das Zymin gab auf Tetrapapier demselben eine leichtviolette Färbung, während es selbst sowie eine Rund- zone um dasselbe farblos blieb. Farblos blieb auch das Tetra- sodapapier. Absorption nach 48'\ COg-Abgabe 0-0415^ 02-Aufnahme 0-0409^ Die Oxydase wirkt nach Grüß ^ auf Asparagin ein. Mit Wasser statt der Nährlösung resultierten gemäß den Angaben von Gromow und Grigoriew^ fast genau gleiche Zahlen, doch zeigt schon die beträchtliche Sauerstoffaufnahme, sowie das Resultat der späteren Versuche, in welchen die Wirksam- keit der Zymase gänzlich ausgeschaltet worden war, daß diese Zahlen nicht nur auf Rechnung der Selbstgärung, sondern auch der Oxydasenwirkung zuzuschreiben sind. III. Um die umständliche Prozedur des Zerreibens, welche zudem nicht die Sicherheit der Vollständigkeit bot, zu ersparen, wendete ich zur Zerstörung der Zymase die Behandlung mit Methylalkohol an. Buchner =^ sagt, daß durch Anwendung desselben die Zymase völlig vernichtet werde. 5 g Zymin wurden dreimal mit frischem Methylalkohol digeriert, auf der Nutsche abgesogen, mit Alkohol-Äther gewaschen und bei 35° getrocknet. Die Dauerhefe entwickelte nach dieser Behandlung mit Rohrzuckerlösung keine Spur Alkohol. Die Oxydasereaktion trat jedoch nach wie vor ein, wenn auch etwas schwächer und nach längerer Dauer. Es IL. c. 2 Die Arbeit der Zj'mase und der Endotryptase in den abgetöteten Hefe- zellen etc., Zeitschr. f. physiol. Chemie, XLIl, Heft 4, p. 313. 3 1. c. p. 232. Atmung und tote Oxydation. 219 wurden wieder 15 cw«^ Nährlösung hinzugefügt. Absorption nach 48 '\ CO2 abgegeben 0-0163 <§• O2 aufgenommen 0'0241 g Kontrollversuch: bg wie zuvor behandeltes Zymin verwendet. CO2 0-0099^ O2 0-0187^ IV. 5 g wie zuvor behandeltes Zymin wurden wiederholt mit wässeriger Glyzerinlösung ausgezogen. Das getrocknete Produkt gab keine Oxydasereaktion, Nährlösung 15 cm\ Absorption nach 48'\ CO2 abgegeben 0-0035 g O2 aufgenommen * 0058 g Kontrollversuch: Versuchsanordnung wie zuvor. CO2 abgegeben 0-0039 g O2 aufgenommen .......... .0'0055 ^ V. Frische Preßhefe wurde ganz nach Albert s^ Vorschrift in Aceton-Äther eingetragen und die Dauerhefe hierauf solange mit Methylalkohol behandelt, bis das anfangs rötliche Filtrat farblos ablief. Das Produkt zeigte keine Gärungserscheinungen, wohl aber die Oxydasereaktion. Nährlösung 15 cm\ Absorption nach 48''. Menge des Produktes 6*48^. CO2 abgegeben , 0-0171 g O2 aufgenommen .... '.T', ... - 0206 g Kontrollversuch: Zirka 8 ^ selbstbereiteter Dauerhefe wiederholt mit Methylalkohol gewaschen, hierauf getrocknet. Versuchsanordnung wie zuvor. CO2 abgegeben 0-0210 g O2 aufgenommen 0-0339 g 1 B uchner-Hahn, Zymasegärung, p. 260. 220 V. Gi-afe, VI. Selbsberettete, mit Methylalkohol gewaschene Dauer- hefe wurde wiederholt mit wässerigem Glyzerin extrahiert. Keine Gärungs- und Oxydaseerscheinungen. Nährlösung 15 cw*. Absorption nach 48^. Menge zirka 7 g. COg -Abgabe 0-0027 g 02-Aufnahme 0-0029 g Kon troll versuch: Anordnung wie zuvor. Menge 6-59^, COa-Abgabe 0-0025 g Oä-Aufnahme 0-0030 g Die frische Hefe zeigte die Grüß'schen Reaktionen sehr intensiv. Auf Tetrapapier sowie Tetrasodapapier färbte sie sich nach und nach dunkelviolett, während das Papier im Umkreis farblos blieb. Die Versuche wurden auch mit zerriebener Hefe, welche mit Methylalkohol behandelt worden war, angestellt, die Resultate ergaben kein neues Moment. Dauerhefe mit Asparagin -+- Chinasäure nach 48li S c h r o d e r's Zymin O :0 N rj i-C in ü ü :0 1^ ^ 'S fcl IS) Q ö X" I .H ^ 'S £ O c o) x: O .Q CO Abgegeb. Aufgen. 00415 0-0021 0-0131 0-0037 0-0191 0409 0-0044 0-0214 0-0057 0-0273 0-0026 0-00295 Hier seien die Ergebnisse der Versuche angeschlossen, welche bezweckten, das Verhalten verschieden hoch erhitzter Hefe im luftleeren Räume zu studieren. Die Versuchsanordnung Atmung und tote Oxydation. 22 1 war dieselbe wie früher, nur daß die Vorkehrungen, welche der Sauerstoffmessung dienten, wegfielen. V. Hefe mit lOprozentiger Dextroselösung. I. 10-99^1ufttrockeneHefe wurden in den Kolben gebracht und mittels der Quecksilberluftpumpe die Luft völlig entfernt. Hierauf 20cm'' lOprozentiger Dextroselösung allmählich zu- fließen gelassen. Absorption nach 48"^. CO2 entwickelt: 0-9759 g Alkohol gebildet 0-9988 g Der gebotene Zucker war vollkommen zerlegt worden und der gebildete Alkohol sowie die entstandene CO^ ent- stammen vollständig der Zymasearbeit. II. 11-25 g lufttrockener Hefe wurden auf 70° erhitzt. 25 cm^ Zuckerlösung. Absorption nach 48^ . Zucker gefunden 0-6698 g, daher Zucker zerlegt 1 • 8302 g — 73-2 1 "/(, COg entwickelt 0-8901^ Alkohol entwickelt 0-9192 ^ III. 10-47^ lufttrockene Hefe wurden auf 110° erhitzt. 28 rw' Zuckerlösung. Absorption nach 48''. Zucker gefunden 2-061 1 ^, daher 0/ Zucker zerlegt - 7389 g = 2639 CO. entwickelt 0-3594 g Alkohol entwickelt 0-3701 ^■ IV. 10-70 ^ lufttrockene Hefe wurden auf 130° erhitzt. 29 ctn^ Zuckerlösung. Absorption nach 48'\ Gefundener Zucker 2-6097 g, daher Zerlegter « 0'2903 g = 10-01 7„ COo gefunden • 1394 ,§' Alkohol 0-1466;? 222 V. Gräfe, V. 11*35^ lufttrockene Hefe wurden auf 150° erhitzt. 30 cnf Zuckerlösung. Absorption nach 48''. Der zerlegte Zucker war nicht mehr bestimmbar. CO2 -Ausscheidung 0-0020^. Alkohol qualitativ. Wurde die Temperatur noch höher getrieben, so fand eine COg-Abgabe nicht mehr statt. ; Wurde der Hefe statt Zuckers Wasser oder Asparagin -+- Chinasäure verabreicht, so fand eine geringe C02-Abgabe nur bis etwa 70° statt, offenbar nur solange, als eine nennens- werte intramolekulare Verarbeitung des Hefeglykogens vor sich gehen konnte. Warum dieselbe nicht auch noch nach stärkerer Erhitzung im luftleeren Raum stattfindet wie in den Versuchsreihen III und IV, kann nicht mit Sicherheit gesagt werden. Vermutlich war eben früher die Wirkung der Oxydase im Spiel. Die erhaltenen Zahlen sind aber so schwankend, daß sie nicht mitgeteilt werden können. Hefe im luftleeren Raum mit lOprozentiger Dextroselösung nach 48'^. In der Gärung zerlegter Zucker Durch Gärung entwickelte COo in Durch Gämng gebildeter Alkohol in g 20° 70° 110° 130° 150° 2g= 1000/0 1-8302^= 73-21o/o 0-7389^= 26-390/0 0-2903^= 10-01% nicht bestimmbar 0-9759 0-8901 0-3594 0-1394 0-0020 0-9988 0-9192 0-3701 0-146G qualitativ VI. Versuche mit einer Hefereinkultur. Um die F?esultate der vorbeschriebenen Versuche nach allen Richtungen zu sichern, wurden die wesentlichsten Pro- zesse mit einer Reinkultur von obergäriger Preßhefe B wieder- holt, welche ich der Freundlichkeit des Herrn Dr. H. Zikes, Dozenten an der hiesigen Brauereiakademie, verdanke. Atmung und tote Oxydation. 223 Die reinkultivierte Hefe wurde in der üblichen Weise in drei Pasteurkolben zu je 2 / auf Bierwürze überimpft und acht Tage bei einer konstanten Temperatur von 25° sich entwickeln gelassen. Hierauf in derHansen'schen Kammer auf der Nutsche abgesogen, mit sterilisiertem Wasser gewaschen und im- steri- lisierten Filtrierpapier unter einer Glasglocke aufbewahrt, bis sie nach der oben beschriebenen Methode lufttrocken gemacht werden konnte. I. Hefe lufttrocken: 3-83^ erhielten \0 cm^ einer Lösung, die 5% Asparagin und 57o Chinasäure enthielt. Absorption nach 48'\ COg entwickelt 0-0758^ Og aufgenommen 0- 1002^ Alkohol war keiner gebildet worden. II. Hefe lufttrocken: 5-17 g wurden langsam auf 110° erwärmt. Gewichtsverlust 0*689 g = 13 -3370- Nährlösung 13 cm\ Absorption nach 48^. COg entwickelt 0-0391 g Oy aufgenommen 0831 g III. Hefe lufttrocken: 4-36^ wurden auf 120° erhitzt. Gewichtsabnahme 0'61,§'= 147^,. Nährlösung 13 cw^. Absorp- tion nach 48'\ COg entwickelt 0-0402^ O2 aufgenommen 0-0998^ IV. Hefe lufttrocken: 4-97^ wurden auf 150° erhitzt. Gewichtsabnahme 0*7 ^ z= 14-367o- Nährlösung 14 cm\ Absorption nach 48''. CO2 entwickelt 0-0253^ O2 aufgenommen 0'051 1 ^ 224 V. Gräfe, V. Hefe, lufttrocken: b-2Dg auf 170° erhitzt. Gewichts- abnahme: 0*8^ r= 15-24''/o- Nährlösung Ib cm\ Absorption nach 48''. CO2 entwickelt 0-0041 g O2 aufgenommen 0-0102^ VI. Hefe, lufttrocken: 4-14^ auf 190° erhitzt. Gewichts- abnahme: 0-83 g = 207o- Nährlösung 18 cm". Absorption nach 48^. COg-Ausscheidung nicht mehr nachweisbar Og-Aufnahme 0-0038^ Auch bei 205° konnte ich noch eine geringe Sauerstoff- aufnahme konstatieren. Vn. Lufttrockene Hefe, welche, auf Tetrapapier gebracht, lebhafte Oxydasereaktion nach Grüss aufwies, wurde wie in Versuch V der Versuchsreihe mit Dauerhefe in Aceton-Äther eingetragen und hierauf mit Methylalkohol behandelt. Das Produkt zeigte noch immer Oxydasereaktion, wenn auch in geschwächtem Maße. Es wurden der getrockneten Dauerhefe: A:'2\ g an Asparagin-Chinasäurelösung 10 cm^ geboten Absorption nach 48^. CO2 abgegeben • 0097 g O2 aufgenommen 0"0186^ VIII. Dauerhefe aus der Reinkultur der Preßhefe B wurde nach der Behandlung mit Methylalkohol noch mit wässeriger Glyzerinlösung wiederholt extrahiert. Die Oxydasereaktion trat innerhalb 24'' nicht mehr ein. Das getrocknete Produkt: 5'34^ wurde mit 10 cm^ der Asparagin-Chinasäurelösung ver- setzt. Absorption nach 48'\ CO2 abgegeben 0'0019^ O2 aufgenommen 0033^ Es traten also hier im großen und ganzen dieselben Erscheinungen zu Tage, wie sie auch bei der früher x-erwen- deten Preßhefe sich gezeigt hatten. Atmung und tote Oxydation. 225 Gaswechsel nach 48'\ Reinkultur der Preßhefe B mit Asparagin + Chinasäure. Die Menge der verwendeten lufttrockenen Hefe war durch- schnittlich halb so groß als in den früheren Versuchen. 110= 120'= 150= 170° 190° Dauer- hefe mit CH3OH behand. Dauer- hefe mit CH3OH und Glyzerin behand. Abgegeb. Gramm CO.2 Aufgen. Gramm Oo 0-0758 0-1002 0-0391 0-0831 0-0402 0-0998 0-0253 0-0511 0-0041 0-0102 nicht nach- weis- bar 0-0038 0-0097 0-0186 0-0019 0-0033 VII. Versuche mit Eupatorium adenophorum. I. Junge, durchwegs gesunde Blätter wurden hart an der lamina abgeschnitten, zwischen sterilisiertem Filtrierpapier sorgfältig getrocknet und gewogen; es wurde darauf Rücksicht genommen, daß möglichst gleich gut entwickelte Blätter zur Verwendung gelangten. Die Bestimmung des Gaswechsels ward genau in derselben Weise vorgenommen wie bei der Hefe. Die Blätter erhielten 10 cm^ destillierten Wassers. Absorp- tion nach 48''. Der Kolben war mit einem schwarzen Tuch bedeckt. Abgegebene COg . . Aufgenommener Oä ,0-1064^ .0-0811^^ Gewicht der verwendeten Blätter: 7 •4635^. Kontrollversuch: Abgegebene CO2 0- 1219^ Aufgenommener Oo 0-0899^ Gewicht der verwendeten Blätter: 7 9811 g. Wasser: 10 nn\ 226 V. Gräfe, II. Frische Eupatoriumblätter wurden zwei Tage im Exsikkator über H2SO4 aufgestellt und dann durch 48*" bei 35° getrocknet. Frischgewicht: 10-9888^. Gewichtsabnahme: 3-9936^. Absorption nach 4&\ Wasser: 14 cm\ Abgegebene CO2 0-0876^ Aufgenommener O2 0'0838^ Kontrollversuch: Frischgewicht: 11-3422^. Gewichts- abnahme: 4-1918^. Wasser \4 cm\ Abgegebene COg • 0898 g Aufgenommener O2 0-0800^ III. Frische Eupatoriumblätter bei 35° getrocknet, dann allmählich auf 50° gebracht und dort 5^ gehalten. Frisch- gewicht: 15-2136^. Abnahme: 8-7308^. Wasser: 19 cw'. Absorption nach 48^. Abgegebene COg 0-0183^ Aufgenommener Og 0-0192^ Kontrollversuch: Frischgewicht: 16-7009^. Abnahme: 9- 1244 g. Wasser: 19 cm\ Absorption nach 48'\ Abgegebene CO2 0-0199^ Aufgenommener O2 0*0199^ IV. Blätter wie vorher auf 110° erhitzt. Frischgewicht: 16-5512^. Abnahme: 9-7653^. Wasser: 20 cm\ Absorption nach 48'\ Abgegebene CO2 0*0088^ COg Aufgenommener O2 0*0097^ Kontrollversuch: Frischgevvicht; 17-0572,^. Abnahme: 10-1234 Ö-. Wasser: 20 cm\ Absorption nach 48". Abgegebene COg • . , , . .., 0-0091 g Aufgenommener O2 0-0109^ Atmung und tote Oxydation. 227 V. Blätter wie vorher auf 160° erhitzt. Frischgewicht: 17-2132^. Abnahme: 10-5344^. Wasser: 21 cm\ Absorption nach 48^. Abgegebene COg 0-0069^ Aufgenommener Og 0*0083^ Kontrollversuch: Frischgewicht: 17*9031 g. Abnahme: 10-4993^. Wasser: 21 cm\ Absorption nach 48^. Abgegebene CO2 0-0051 g Aufgenommener O2 0*0067^ Höheres Erhitzen lieferte keine nachweisbare CO2 mehr, wohl aber Og-Aufnahme. VI. Die heftigen Fröste der ersten Jännertage des heurigen Jahres benützte ich auch dazu, Eupatoriumblätter unter längere Einwirkung einer sehr niedrigen Temperatur zu bringen und den Gaswechsel so behandelter Blätter zu studieren. Bei 35° wie vorher getrocknete Blätter wurden in sterili- siertes Filtrierpapier eingeschlagen, drei Tage bei einer Tem- peratur von — 16° C. frieren gelassen. Frischgewicht: 7-4811 ^. Gewichtsabnahme: 2 '0554 g. Wasser 12 cm^. Absorption nach 48'^. COg-Abgabe 0-0213^ Og-Aufnahme 0-0380^ VII. Frische Blätter wurden nach Buchn er's Vorschrift für Hefe mit Aceton-Äther behandelt, wodurch das Plasma abgetötet wird. Hierauf bei 35° getrocknet. Frisch- gewicht: 10'9315^. Gewichtsverlust: 3-8762^. Wasser 14cm^. Absorption nach 48'\ Abgegebene CO2 0-0113^ Aufgenommene O^ 0-0197^. Kontrollversuch: Frischgewicht: 11-5388^. Gewichts- abnahme: 4-4949^. Wasser: \5cm^. Absorption nach 48''. Abgegebene CO^ 0-0142^ Aufgenommener Og 0301^. 228 V. Gvciiü, . (D -O ^ c c 1 1 ■S c O -b O rt ^j X <(' -ö •= ~trJ iri "O ^* OJ •* lO 09 cr> physiologischen Oxy- dation«, welche sie an der Lebensgrenze ablöst, oder ob sie nur ein Teil eines Prozesses ist, der auch im lebenden Organismus mechanisch, d.h. ohne direkte Mitarbeit der lebenden Substanz, etwa durch bloße Enzymwirkung verläuft, ist nach wie vor eine offene Frage. Die beiden extremen Standpunkte sind von Pfeffer und Reinke vertreten. Allerdings gibt auch Pfeffer^ zu, daß die Oxydationsfermente vielleicht teilweise schon in der lebenden Zelle als Sauerstoff übertragende Katalysatoren fungieren, im allgemeinen aber nimmt er deren Wirkung als »postmortal«^ an und die lebende Zelle darf nach ihm nicht nach den Reaktionen beurteilt werden, die »mit dem Tode und in den ausgepreßten Säften eintreten«. Dagegen stellt sich Reinke^ vor, daß in jeder lebens- tätigen Zelle Autoxydatoren gebildet werden, welche sich unter 1 Pflanzenphysiologie. I., 503, Pfeffer: Oxydationsvorgänge in lebenden Zellen. K. sächs. Akad. d. Wiss. XV., 491. 2 L. c. p. 553. 3 Bot. Zeitg., XL!., 0, 98 (1883). 230 V. Gräfe, Aufnahme von molekularem Sauerstoff unter Wasserzersetzung oxydieren; das entstehende Wasserstoffsuperoxyd vermag dann unter Einwirkung -von Fermenten Oxydationen mit ähn- licher Energie auszuführen wie der atomistische Sauerstoff. Später teilte dann Reinke^ die Versuche Brenstein's^ mit, welcher bei Pflanzenteilen, die durch Erhitzung auf 100° getötet waren, noch beträchtliche Kohlensäureabgabe und Zer- setzung von Glykose konstatieren konnte. Wiewohl nun die durch tote Oxydation gebildete COg menge in gar keinem Ver- hältnis zu der im Lebensvorgange durch die physiologische Verbrennung extrahierten steht, ist doch die Vermutung, welche Moritz Traube^ zuerst im Jahre 1858 ausgesprochen hat, daß auch die physiologische Verbrennung im Prinzip ein katalytischer Prozeß sei, nicht von der Hand zu weisen. In neuerer Zeit hat A. Bach'^ die Entstehung von Peroxyden im Organismus bei den Oxydationsvorgängen der physiologischen Verbrennung nachgewiesen. Nach Bach und Chodat^ enthält die lebende Zelle zu diesem Zwecke Oxydasen^ und Per- oxydasen, von welchen die Peroxydase die weitaus beständigere ist. Nach Bertrand'' wird die spezifische Wirkung der Oxydase durch Zusatz von Manganosulfat stark beschleunigt. Das Wesentliche an den Untersuchungen von Bach und Chodat für unsere Frage ist der experimentelle Nachweis, daß Peroxyd- bildung auch während des Lebens der Zelle stattfindet, während ja von Pfeffer die Anschauung ausgesprochen wurde, daß die im Pflanzensaft beobachteten Oxydationsvorgänge eine post- mortale Erscheinung seien. Kolkwitz'' hat die Beobachtung gemacht, daß die »Atmung« nicht ausblieb, auch wenn Samen 1 Ber. d. Deutschen bot. Ges. 1887, Bd. V, p. 216. 2 Über die Produktion von Kohlensäure durch getötete Pflanzentcile. Brenstein, Rostockcr Dissertation 1887, zitiert bei Pfeffer, O.xydations- vorgänge, p. 509. 3 Neumeister, Betrachtungen über das Wesen der Lebenserscheinungen Jena 1903, p. 90. 4 Compt. rend. Tome CXXIV, p. 951 (1897). 5 Ber. d. Deutschen ehem. Ges. XXXV. (1902), 2466. 6 Kastle u. Leonhart, Am. ehem. Journ. 26, 539 (1901). ■ Compt. rend. 124, 1335 (1887). 8 Ber. d. Deutschen bot. Ges. 1901, Bd. XIX., 285. Atmung und tote Oxydation. 231 mehrere Stunden auf 100° erhitzt worden waren. Beyerinck^ äußert sich folgendermaßen: Hefe, die durch mehrere Stunden auf über 100° erhitzt worden ist und infolgedessen keine Ent- wicklungsfähigkeit besitzt, kann nicht als tot bezeichnet werden. Der Gesamtorganismus als solcher ist jedenfalls tot, denn er assimiliert nicht mehr und ist nicht mehr entwicklungsfähig. Zerlegen wir ihn aber in seine Konstituenten, so sind diejenigen, welche als Sitz der Assimilationstätigkeit und des Wachstums zu bezeichnen sind, jedenfalls tot, nicht aber die übrigen Kon- stituenten der Zelle, welche mit Assimilation nnd Wachstum direkt nichts zu tun haben, denn es ist fraglich, ob diese je- mals als lebend zu betrachten waren. Maximow^ konstatierte an dem Preßsaft aus dem Mycel von Aspergillus niger einen der Atmung analogen Gaswechsel, welcher das Resultat der Tätig- keit zweier verschiedener Enzyme ist, einer höchst widerstands- fähigen Oxydase, welche die Sauerstoffaufnahme besorgt und eines labilaren COg abspaltenden Enzians, welches auch in Wasserstoffatmosphäre gleich energisch arbeitet, während Brenstein in seinen Versuchen ein Aufhören der COgabgabe im Wasserstoffstrome beobachtete. So wie ich, fand auch Maximow, daß die Sauerstoffaufnahme noch vor sich geht, wenn die COg abgäbe längst aufgehört hat. Schon Pfeffer^ hat daraufhingewiesen, daß beide Prozesse nicht unmittelbar zu- sammenhängen müssen, sondern genetisch verkettet, durch Zwischenprozesse getrennt sein können. Auch Kostytsche w ^ spricht die Vermutung aus, daß COgausscheidung und Sauer- stoffabsorption zwei gesonderte Vorgänge sind. Daß die Oxy- dasen imstande sind, Glykose zu oxydieren, hat schon Hahn^ beobachtet. Was die Ergebnisse meiner eigenen Versuche an- langt, möchte ich sie folgendermaßen zusammenfassen: 1 Zentralbl. f. Bakt., II. Abt., 3, 454 (1897). 2 Ben d. Deutschen bot. Ges., XXII., 4, (1904), 225. 3 L. 0. 492. ■i Frings heims, Jahrb. d. wiss. Bot. XL, 4, 588. Über die normale und die anaerobe Atmung bei Abwesenheit von Zucker. Bgr. d. Deutschen bot. Ges. Bd. XXII., pag 207 (19Ö4). Über Atmungsenzyme der Schimmelpilze. ä Chem. Vorgänge im zellfreien Gewebesaft von Arum m. Ber. d. Deutschen ehem. Ges. XXXIII., 3555 (1900), ferner: Scheel, Ber. d. Deutschen bot. Ges. XX., 98 (1902). Sitzb. a. mathem.-naturw. Kl-; CXJV. Bd., Abt. I. 16 232 V. Gräfe, 1. Die verwendete Preßhefe zeigte auf lOprozentiger Rohr- zuckerlösung nach vorhergegangener progressiver Erhitzung im lufttrockenen Zustande eine vorübergehende Erhöhung so- wohl derAtmungs- als auch der Gärtätigkeit bis 50°, worauf mit Steigerung der Temperatur eine allmähliche regelmäßige Inten- sitätsabnahme beider Prozesse bis 110° stattfand. Das prpzen- tische Verhältnis der in den beiden korrespondierenden Vor- gängen ausgeschiedenen CO^mengen erhielt sich bis zu diesem Punkte fast konstant. 2. Bei 130° erscheint der größte Teil der Zymase unwirk- sam gemacht, die ausgeschiedene CO^ fällt zum größten Teil auf Rechnung der toten Oxydation, welche an diesem Punkte eine viel stärkere Exhalation von COg und Aufnahme von Sauerstoff zeitigt, als dies während der mit der Gärung kor- respondierenden physiologischen Verbrennung der Fall war. CO2 abgäbe und Sauerstoffaufnahme sind offenbar das Werk von Fermenten, denn dieselben Erscheinungen kehrten wieder, wenn der Organismus durch rein chemische Mittel getötet, die Wirkung der toten Oxydation geprüft und dann noch auf die Entfernung der Fermente hingewirkt worden war. Bei 190° erfuhr die tote Oxydation eine rapide Verminderung, ohne jedoch gänzlich aufzuhören, vermutlich durch Ausschaltung der Fermentwirkung, die im bedeutend geschwächten Maße — vielleicht durch einen anorganischen Katalysator — fortgesetzt wurde, um zv/ischen 200 bis 205° völlig eingestellt zu werden. 3. Die mit COg exhalation verbundene Oxydation der brad- oxydablen Substanzen tindet nach erfolgter Erhitzung des Organismus auf 205° nicht mehr statt, wohl aber noch eine weitere geringe Aufnahme von Sauerstoff, so daß die Ver- mutung eines getrennten, wenn auch korrelativen Ablaufes beider Prozesse, etwa durch das Wirken zweier verschiedener entsprechender Enzyme, nahe liegt. 4. Ganz analoge Verhältnisse wurden bei getöteten Blättern von Eupatorium adenoplionim beobachtet. 5. Ob die tote Oxydation ganz allgemein so zur Geltung kommt wie in den untersuchten Fällen und ob sie sich erst postmortal einstellt oder vielleicht schon in der physiologischen Atmung und tote Oxydation. 233 Verbrennungstätigkeit des lebenden Plasmas enthalten ist, kann auf Grund der angestellten Versuche noch nicht ent- schieden werden. Es ist mir eine angenehme Pflicht, meinem hochverehrten Lehrer, Herrn Hofrat Prof. Dr. Julius Wiesner, der meine Untersuchungen jederzeit mit Rat und Tat förderte, auch an dieser Stelle meinen ergebensten Dank auszusprechen. 16* V. Gräfe: Atmung und tote Oxydation. Figur IV. Figur I. Sitzungsberichte d. kais. Akad. d. Wissensch., math.-naturw. Klasse, Bd. CXIV, Abt. I, 1905. SITZUNGSBERICHTE DER KAISERLICHEN AKADEMIE DER WISSENSCHAITEN. MATHEMATISCH - NATURWISSENSCHAFTLICHE KLASSE. CXIV. BAND. IV. HEFT. ABTEILUNG I. ENTHÄLT DIE ABHANDLUNGEN AUS DEM GEBIETE DER MINERALOGIE, KRYSTALLOGRAPHIE, BOTANIK, PHYSIOLOGIE DER PFLANZEN, ZOOLOGIE, PALÄONTOLOGIE, GEOLOGIE, PHYSISCHEN GEOGRAPHIE UND REISEN. 237 Ein Beitrag zur Kenntnis der Zellteilungs- vorgänge bei Oedogonium von Guido Kraskovits in Wien. Aus dem k. k. botanischen Institut der Universität in Wien. (Mit 3 Tafeln und 11 Textfiguren.) (Vorgelegt in der Sitzung am 11. Mai 1905.) Allgemeines. Die Familie der Oedogoniaceen mit ihren Gattungen Oedogonium, Bulbochaete und Oedocladütm zeichnet sich unter den grünen Algen durch Eigentümliclil^eiten aus, welche viel- fach Gegenstand eingehender Behandlung von Seite der botani- schen Forschung waren. Nicht so sehr die Zahl der Arten und die fast kosmopolitische Verbreitung waren es, die seit fast fünf Dezennien das Interesse der Botaniker wachriefen, viel- mehr die merkwürdigen Vorgänge bei der Zellteilung waren die Ursache. Wohl wenige, wenn man so sagen darf, näher- stehende Gattungen, z. B. Mikrospora, haben sich nach den neuesten Forschungen mit einem ähnlichen Wachstum den Oedogoniaceen zur Seite stellen lassen. Die Familie ist durch intercalares Zellenwachstum aus- gezeichnet, dessen Eigentümlichkeit ich im nächsten Teile meines Themas kurz darlegen will. Die Wachstumsprozesse sind bei der Gattung Oedogonium am genauesten studiert worden, einerseits weil, wie früher erwähnt, diese Gattung ver- breitet ist, andrerseits, da hier jene interessanten Vorgänge am deutlichsten zu Tage treten. N. Pringsheim war einer der ersten, die das Wesen des Wachstums genauer erforschten; seine diesbezüglichen 238 G. Kraskovits, Publikationen 1 fallen in die Jahre 1854 und 1858. Fast gleich- zeitig beschäftigten sich A. de Bary, H.v. Mohl und Th. Hartig mit demselben Stoffe. Resultat dieser Periode war die Anerkennung von Prings- heim's Lehre; die andern Arbeiten konnten gegenüber der Autorität der ersteren keine dauernde Geltung erlangen. W. Hof- meister behandelte in seiner »Lehre von der Pflanzenzelle« (1867) die Frage aufs neue und schloß sich hauptsächlich Pringsheim an, dessen Ansicht er auch andern Botanikern gegenüber verteidigt. Im Jahre 1854 hatte L. Dippel einiges über das Wachstum von Oedogonium publiziert, doch kam diese Arbeit vor Pringsheim nicht in Betracht; erst 14 Jahre später (1868) hat er in seinem Werke »Das Mikroskop« neue erweiterte Gesichtspunkte darüber klar dargelegt. N. Wille veröffentlichte im Jahre 1880 Resultate seiner Untersuchungen bei Oedogonium. (Eine Übersetzung dieser norwegisch geschriebenen Arbeit erschien später in größerer Ausführung in Band XVIII von Pringsheim's Jahrbüchern, 1887.) Zur selben Zeit hat auch E. Strasburger Beobach- tungen über den gleichen Stoff in »Zellbildung und Zellteilung« publiziert. Schließlich hat in jüngster Zeit K. E. Hirn in seiner großen Monographie der Oedogoniaceen (1901) der Frage eine neue bemerkenswerte Deutung gegeben. Wenn man die Literatur der letzten Hälfte des vergangenen Jahrhunderts überblickt, ersieht man daraus, daß wohl am längsten Pringsheim's Lehre allgemeine Geltung hatte; erst die neuesten botanischen Werke von Warming, West und Oltmans schließen sich Hirn's Ausführungen an. Auf Anregung meines verehrten Lehrers Prof. v. Wett- stein trat ich diesem Thema näher, zuerst in der Absicht, es auf Grund der vorhandenen Literatur vom systematischen Standpunkte zu behandeln; bei der Untersuchung traten aber bald Resultate zu Tage, die von den bisher bekannten Ergeb- nissen abwichen, weshalb ich mich bewogen fühlte, das Wachs- tum von Oedogonimu zuvor genauer aus eigener Anschauung 1 Näheres siehe Literaturverzeichnis. Zellteilung bei Oedogonium. 239 kennen zu lernen, bevor ich an die Beantwortung einer andern Frage schreiten konnte. Die hiebei gewonnenen Resultate bilden den ersten Teil meines Themas in vorliegender Arbeit. An dieser Stelle möchte ich nicht verabsäumen, denjenigen Herren, welche mir bei der Ausführung der Untersuchungen Hilfe und Unterweisungen angedeihen ließen, meinen beson- deren Dank auszusprechen. Es sind dies die Herren Dr. K. E. Hirn, Jyväskylä (Finnland); Dr. O. Forsch, Assistent am k. k. botanischen Institut, Wien; Prof. Dr. R. v. Wettstein, Direktor des k.k. botanischen Institutes, Wien; Prof. Dr. N.Wille, Direktor des botanischen Gartens, Christiania. Spezieller Teil. Das Wachstum von Oedogonium. Unter intercalarem Wachstum versteht man in vorliegendem Fall ein auf eine bestimmte Zellwandregion lokalisiertes Längenwachstum, wodurch die Zelle gleichsam ruckweise schnell an Länge gewinnt. Pringsheim hat die dabei mit- wirkenden und ausgebildeten Teile der Zelle mit besonderen Namen belegt, die ich im folgenden beibehalten habe. Betrachtet man einen Zellfaden von Oedogonium, der deut- liche Polarität aufweist — »oben« und »unten« sind stets auf die Lage zur Befestigungsstelle (Rhizoid) bezogen — , so sieht man in einzelnen Zellen symmetrisch zu beiden Seiten in der oberen Region einen stark lichtbrechenden Körper, »Tropfen«, der Zelhvand anliegen. Es ist dies der optische Durchschnitt eines an der Innenfläche der Membran ringförmig verlaufenden Wulstes. Pringsheim nannte diese Bildung »Ring« oder »Zell- stoffring«. Nebenbei finden sich in der Literatur noch die Be- zeichnungen »Zellhautring« und »Zellulosering«, Namen, welche auf Grund der chemischen Reaktion dieses Gebildes derart gewählt wurden. Dieser Ring bezeichnet die Stelle, an der das intercalare Wachstum vor sich geht. Nach einiger Zeit nach dem Auftreten des Ringes reißt die umgebende Membran in der zur Zellen- längsachse normalen Symmetrieebene des Ringes auf, es treten die Rißslücke der Zellwand auseinander und dazwischen schiebt 240 G. Kraskovits, sich ein neuer, durch Ausdehnung des Ringes entstandener Membranzylinder ein. Dadurch hat die Zelle in kurzer Zeit eine bedeutende Zunahme an Länge erfahren. Das Auftreten einer Querwand läßt die Zweiteilung vollendet erscheinen. Da der Ring im oberen Teile der Zelle angelegt wird, zer- fällt die umhüllende Membran beim Aufreißen in zwei ungleiche Teile, einen kürzeren oberen, die »Kappe«, und einen längeren unteren, die »Scheide«. Scheide und Kappe sind stets scharf gekennzeichnet, indem die Außenfläche der neuen, dem Ring entstammenden Membran um die Breite der Rißfläche der Kappe oder Scheide von deren Außenfläche nach innen verschoben erscheint. Im optischen Durchschnitt erscheint dort eine stufen- artig verlaufende Begrenzungslinie, welche dadurch zu stände kommt, daß bei jeder weiteren Ringbildung dieser etwas unter- halb der letzten Kappe oder Scheide angelegt wird. Die Quer- wand wird immer etwas über der Mündung der Scheide ange- legt; es resultieren sonach zwei Zellen, eine » Kap penz eile« und eine »Scheidenzelle«. Die Deutungen, welche die eingangs genannten Botaniker über den Wachstumsprozeß, Auftreten und Entwicklung des Ringes gegeben hatten, sind verschieden; es lassen sich zwei Gruppen unterscheiden. Die einen, Pringsheim, Hofmeister, Wille, Strasburger und H im, faßten den Ring als eine lokale, nur auf jene Stelle beschränkte Bildung auf; die andern. De Bary, teilweise auch v. Mohl, besonders aberDippel, gaben ihrer Meinung dahin Ausdruck, daß die Ringbildung mehr oder minder mit der Ausbildung einer neuen Membranschichte im Inneren der Zelle zusammenhinge. Nach ersterer Auffassung wäre stets nur der Ring und sein Produkt, der intercalare Membranzylinder, s a m t Q u e r w a n d e i n e n e u e B i 1 d u n g . w ä h r e n d d e r ü b r i g e Teil der entstandenen Tochterzellen von den Resten der primären Membran umkleidet wäre. Auch bei fort- gesetzter Teilung müßte dieses Verhältnis weiterbestehen. Es würde stets bei einer Teilung die »obere« Zelle zum Teile mit der von der letzten Teilung herrührenden älteren Membran (Kappe) und dem gestreckten Ringe mit Scheidewand als neuen Bildungen beorenzt sein. Die untere bliebe gleichfalls immer Zellteilung bei Oedogonium. 24 1 von einer alten Membran (Scheide) jimd von der neuen, nach oben abschUeßenden Quermembran eingeschlossen. Nach der zweiten Darstellung bildete sich an der Innenfläche der Membran eine neue Schichte aus, von der eine Einfaltung den Ring darstellte. In diesem Falle würden beide Zellen stets von einer neuen Hülle umgrenzt sein. Die einzelnen Details vorstehender Ansichten werden an den ent- sprechenden Stellen im Text zitiert werden. Bei meinen Untersuchungen habe ich ein großes Mikro- skopstativ von Leitz (Nr. A) verwendet, welches sich durch die Einrichtung des federnden Tubus als besonders zweckmäßig erwies. Diese Einrichtung konnte mit Erfolg bei nötiger Vor- sicht zur Erzielung von Quetschpräparaten unter Objektiv und Deckglas benützt werden. Von Objektiven standen mir zur Verfügung: Trockensysteme 3, 8 (Leitz) und 6-"^ (Apochrom. Reichert). Wasserimmersion X (Reichert); homog. Immersion 1/16 (Leitz). Mit entsprechenden Okularen konnten Vergröße- rungen bis 1800X erzielt werden. Es schien mir unbedingt nötig, eine gute Ausrüstung zu verwenden, um nach Möglichkeit Beob- achtungsfehler optischen Ursprunges auszuschließen; zudem wurden die meisten Präparate noch von andern Herren freund- lichst kontrolliert, um Subjektivität tunlichst einzuschränken. Anbei sollen kurz die verwendeten Farbstoffe und Reagentien angeführt werden. Die Farbstoffe waren Fabrikate von Dr. Grübler in Leipzig; zur Verwendung kamen: Benzoazurin, Kongorot, Eosin, Fuchsin, Jodgrün, Methylenblau, Safranin, Thionin und Vesuvin. An Reagentien wurden benützt: Chlorzinkjod, Kupfer- oxydammoniak konz., Eau de Javelle konz., Eisen- chlorid, Ferrocyankalium, Jodjodkali, essigsaures Kali, Kalilauge, Millon's Reagens, Milchsäure konz., Phosphorsäure konz., Rohrzucker in 25 bis 707o wässe- riger Lösung, Schwefelsäure 2 bis 25 7o; alle Lösungen wurden nach Tunlichkeit zu jedem Versuche frisch bereitet. Das Material von Oedogonmm, welches mir lebend zur Ver- fügung stand, stammte teils aus den k. k. Wiener botanischen 242 G. Kraskovits, Instituten, teils aus der Wiener biologischen Versuchsanstalt; und zwar aus vier Kulturen. Kultur I (k. k. pflanzenphysiologisches Institut) enthielt eine freischwimmende Form. Kultur II (ebendas.). Formen auf Vallisneria befestigt. Kultur III (biologische Versuchsanstalt). Formen frei- schwimmend. Kultur IV (k. k. botanischer Garten). Gleichfalls frei- schwimmende Formen. Da der größte Teil des Materials steril war — nur wenige Oogonien waren vorhanden — war ich außer Stande, selbst eine genaue Bestimmung vorzunehmen. Ich sandte deshalb konservierte Proben an Herrn Dr. Hirn, welcher dieselben freundlichst bestimmte, wofür ihm noch speziell gedankt sei. Es waren vielfach Kulturformen vorhanden, außerdem ließ sich wegen der Sterilität nicht immer etwas Genaues aussagen. Nach Dr. Hirn enthielten die Kulturen: I. Sterile Fäden, wahrscheinlich von Oedogonütm crispnm (Hass.) Wittr.,1 nebenbei Oedog. Vaucherii (Le Gl.) AI. Br.^ II. Gleichfalls durch die Kultur stark beeinflußte Formen (dürften wohl den obgenannten Arten angehören). Vielleicht statt Oedog. crispum eine andere nicht näher bestimmte Art (nach meinen Beobachtungen). in. Überwiegend Oedog. crispum fruktifizierend. IV. Oedog. Vaucherii fruktifizierend (wenig). Mit Sicherheit habe ich also als Basis meiner Unter- suchung zwei Arten mit Kulturformen gehabt. Die Beob- achtungen habe ich stets an allen Proben angestellt. Um im folgenden Teile die Zitation zu erleichtern, werde ich auf die Kulturen unter Oedog. I, Oedog. II u. s. w. Bezug nehmen. Es soll nicht unerwähnt bleiben, daß alle Untersuchungen an lebendem Material vorgenommen wurden; dieser Umstand sowie die Art der benützten Reagentien gestatteten nicht, von den beweisenden Stellen Dauerpräparate herzustellen. Ausnahmsweise versuchte ich zum Vergleich auch an Exsikkaten, da mir die Zahl der lebenden Arten zu gering 1 Cf. Hirn, Monogr., p. 159. 2 » » » » 97, Zellteilung bei Oedogoninm. 243 erschien, Beobachtungen anzustellen. Verwendet wurden Oedo- gonium capillare var. natans Ktz. (ex herb. Rabenhorst.) und Oedogoninm aeruginosnin Rbh. (ex herb. Rbh. 1854). Die Vorpräparation erfolgte mit Milchsäure nach Lagerheim's Methode. Zur Beobachtung der Teilungsvorgänge von Oedogonmm eignen sich Zellfäden, die nicht allzusehr mit Reservestoffen angefüllt sind, da diese die Untersuchung erschweren. Wählt man eine günstige Zelle, in der der Prozeß eben erst beginnt, sieht man im apikalen Ende den früher erwähnten hell leuch- tenden Körper, der anfangs sehr klein ist, beiderseits den Inhalt zusammenschnüren. Es ist dies die erste Anlage des Ringes; eine Spur einer Schichtung ist sichtbar, der Körper selbst dürfte gleichartige Substanz besitzen. Vielfach wurde dieser primäre Ring als Ausscheidungsprodukt des Plasmas angesehen; seine Konsistenz ist nicht dieselbe wie die der umgebenden Membran. Man hielt ihn für eine schleimige zähflüssige Masse. Nach Hofmeister ist der Ring im Jugendzustand zähflüssig, bestehend aus einer im Wasser nicht zu verteilenden Substanz. Hirn nennt ihn «Ringschi eim« und faßt ihn als Ausscheidungsprodukt des Plasmakörpers auf. Er erwähnt in seiner Monographie einen interessanten Ver- such (p. 8). Stellte er von Oedog. Landshoroughii, das sich in einer 8% Rohrzuckerlösung befand, je eine Kultur im Dunkeln und bei Licht auf, trat in den Zellen Plasmolyse ein, die ver- schieden stark war. Wo eine junge Ringanlage war, zog sich der erwähnte helle Körper (Ringschleim) mit dem Plasma von der Membran zurück, jenes immer noch sanduhrförmig einschnürend. Er war also jetzt von der Membran, der er früher ange- legen, isoliert, welche Beobachtung dem genannten Forscher als Basis diente, anzunehmen, der Körper wäre ein Ausschei- dungsprodukt des Plasmas. Wille (II) faßte dieses Stadium des Ringes als eine durch Intususzeption entstandene wasser- reiche Schicht (wasserhaltige Zellulose) der Membran auf. Nach Strasburger (I) beginnt die Ringanlage als eine schmale Verdickungsleiste an der Innenseite der Zellwand. Er vergleicht die junge Anlage mit einer jungen Querwand von Spirogyra 244 G. Kra.skovits, und meint, das Phänomen der Ringbildung sei einer derartigen Scheidewandbildung ganz ähnlich. Bei Anwendung von Chlorzinkjod tritt eine Violettfärbung ein, die in Stärke des Tones von der der Membran abweicht; gewöhnlich ist letztere schwächer gefärbt. Blaufärbung zeigt der Ring bei Einwirkung von Jod und Schwefelsäure (cf. Stras- burger, bot. Prakticum, 1902, p. 144). Interessant war das Verhalten dieser Ringmasse bei Behandlung mit einer wässerigen Thioninlösung. Diese muß sehr verdünnt sein und nur eine schwache saphir- blaue Farbe besitzen, im Tropfen fast farblos sein. Läßt man ein oder mehrere Tropfen unter dem Deckglase zum Objekt hinzutreten, kann man nach einiger Zeit — es kann mitunter eine halbe Stunde dauern — beobachten, wie genau von der Befestigungsstelle des Ringes an der Membran eine anfänglich schwache rotviolette Färbung beginnt, welche ex- zentrische Schichten, ähnlich denen eines Kartoffelstärkekornes, im optischen Durchschnitte des Ringes erkennen läßt. Hat die Färbung ihr Maximum erreicht, dann erscheint das der Be- festigungsstelle zugewendete Zentrum der Schichten tief ame- thyst-violett gefärbt, während die übrigen Partien des Ringes, die zwischen den Schichtkonturen liegen, nur eine schwache Färbung aufweisen. Die Zellmembran ist gleichfalls nur wenig fingiert. [Diese differente Färbung kann man nur bei Anwendung einer schwachen Lösung erzielen, andernfalls sich alle Teile sofort ohne Unterschied dunkel färben.] (Fig. 1, Tab. II.) Bei starker Vergrößerung sieht man die gefärbte Fläche an der Befestigungsstelle gleich einem spitzen Dreieck in die äußere Hüllmembran hineinragen. Man kann daraus folgern, daß der Ring der inneren Membranfläche nicht bloß anliegt, sondern noch etwas in sie hineinragt. Günstig wirkt auch Plasmo- lyse. Dazu erwies sich eine Rohrzuckerlösung in Wasser (von 25 7o konzentr.) als sehr geeignet. Vom besten Erfolge war die Anwendung einer 25% Zuckerlösung, der 10 bis 20 Tropfen Thioninlösung zugesetzt waren, begleitet. (Bei 50% Lösung geht der Versuch schneller vor sich, jedoch bleibt das Bild nicht so instruktiv.) ' Zulltcilung bei Oedogoniitin. 245 FiL^ 1. In einem mit vorstehender Lösung behandelten Zellfaden tritt rasch Plasmolyse ein; das Plasma zieht sich kräftig zu- sammen; der helle Körper (Ring) löst sich aber nicht von der Zellwand los, sondern bleibt an seiner Basis mit ihr in Verbindung; an der entgegengesetzten, dem Plasma zugewendeten Seite schwillt er an und folgt dem zurück- weichenden Protoplasten (Fig. 1). Der früher kreisförmige Durchschnitt des Ringes wird ellipsoidisch. Daß der Ring wirklich noch mit der Mem- bran in Verbindung ist, kann man deutlich sehen, wenn das zugesetzte Thionin zu wirken beginnt. Es nimmt die Fär- bung wieder von der Basis des Ringes ihren Anfang und verbreitet sich langsam und schwächer als im nicht plasmo- lysierten Zustand über die Querschnittsfläche des Ringes im Gesichtsfelde. Dies ist ein deutlicher Beweis, daß selbst bei so starker Plasmolyse die Ringsubstanz von der xMem- bran nicht losgelöst wird. Die ausgedehnte Ringmasse zieht sich bei Aufhebung der Plasmolyse durch Wasserzusatz nur unbedeutend zurück, das Plasma hingegen schließt sich eng an dieselbe in ihrer gegenwärtigen Ausdehnung an. Ich kann auf Grund dieser oft wiederholten und stets vom gleichen Resultat begleiteten Beobachtungen mich an Hirn's Darstellung der Wirkung seiner Zuckerkultur nicht anschließen und ein Lostrennen der Ringmasse nicht bestätigen. Man kann bei obigem Versuch auch in vielen andern Zellen dilatierte Ringe sehen, wo man früher nichts oder nur wenig davon bem.erkt hatte. Durch die Plasmolyse schwillt der Ring, selbst wenn er sehr jung ist, an und wird als solcher durch die nachfolgende Thioninfärbung leicht er- kannt. Wird die Plasmolyse eventuell mit stärkerer Lösung weiter fortgesetzt, dehnt sich der Ring noch weiter nach dem Zellinneren aus, bis sich schließlich die Teile von rechts und links (im Gesichtsfeld) in der Mitte fast 246 (1. Krasküvits, berühren. In Wirklichkeit bildet der Ring jetzt eine durch- löcherte Platte, die das Plasma einengt. Das Plasma kann bis auf einen dünnen Faden zusammengeschnürt werden (Fig. 4, Tab. II). Es kann nun die Membran an den Stellen, wo später die Öffnung erfolgen sollte, durch Druck — oft auch von selbst durchreißen; in diesem Augenblicke treten Kappen und Scheidestücke rasch auseinander und die ausgedehnte Ring- masse, die noch eine zarte Färbung nach Thionin zeigt, füllt den Raum zwischen dem stark kontrahierten Plasma und der geometrischen Verbindungsfläche von Kappe und Scheide voll- ständig aus (Fig. 2, 4, 5, Tab. II). Schließlich kann der ganz dünne Plasmafaden, welcher an der eingeschnürten Stelle durch wenige Chlorophyllkörner gekennzeichnet ist, voll- ständig reißen. Es ist dann der Zellinhalt in zwei getrennte Teile gesondert, der eine liegt in der Höhlung der Kappe, der andere in der Scheide (Fig. 5, Tab. II). Zwischen den beiden Inhaltsportionen breitet sich die Ringmasse aus, welche gegen- wärtig eine schleimige, halbflüssige Beschaffenheit zeigt; sie ist unter Wasseraufnahme jedenfalls stark quellbar. Später ver- schwindet die schwach gefärbte Masse langsam, wahrschein- lich durch vollständige Verteilung im Wasser. Obiges Verhalten des jungen Ringes, seine bleibende Ver- bindung mit der Membran und der Umstand, daß die Färbung an einer bestimmten Stelle in die Membran hineinreicht, be- wogen mich zur Annahme, daß die jüngste Ringanlage — dem »Ringschleim« Hirn's entsprechend — ein Produkt der Membran sei, welches durch einen Verquellungsprozeß der letzteren entstünde. Möglich ist, daß dieser »Ringschleim« dem Befestigungsschleim an Rhizoiden von Oedogoniiim ähn- lich ist; dafür könnte das tinktorielle Verhalten mit Vesuvin und Methylenblau sprechen; Genaues läßt sich vorläufig absolut nicht aussagen. Betrachtet man nach Färbung mit Thionin die Basis des Ringes genauer, so sieht man die Ringmasse in die Membran hineinragen, sie gleichsam aushöhlen; ein dunkel gefärbter Zahn ist sichtbar, der gleich einer Wurzel die Fortsetzung des Ringes in die Membran bildet (Fig. 2 im Text). Manchmal hat der Beobachter bei nicht gefärbtem Präparat den Eindruck, Zellteilung bei Oeäogoniinn. 247 als ob ein dunkler Spalt sich dort in der Zellwand befände; es ist aber jedenfalls keine Höhlung im Sinn eines Spaltes vor- handen. Die Erscheinung ist wohl auf ein optisches Phänomen zurückzuführen. Strasburger und Wille geben davon verschiedene Dar- stellungen; diesbezüglich verweise ich auf die Originalarbeiten. Dieser Spalt ist nach meiner Überzeugung mit der vor- hin beschriebenen Fortsetzung der Ringbasis in die Membran identisch, welche Fortsetzung infolge anderer* Dichte, als die Zellwand sie besitzt, bei bestimmter Durchleuchtung dunkel er- scheint. Da nach den Angaben der Beob- achter das Aufreißen der Membran in nächster Nähe des Spaltes erfolgt, scheint mir dieser die spätere Rißstelle im voraus zu bezeichnen. Ruft man bei einer sehr jungen Ringanlage, wo noch gar keine Erhabenheit im Inneren der Zelle den Ring deutlich markiert, Plasmolyse hervor (mit zirka 30 7o Zuckerlösung), Schema. Fi«. 2. H Fiü-. 3. A Längsschnitt durch die Zellmembran. Der schraffierte Teil R zeigt die ver- quellende Zone an. Diese dehnt sich auf den punktierten Umfang aus. B Längsschnitt, zeigt die Masse ver- quollen. Von Substanz ist dieselbe Menge wie vor, doch hat sie größeres Volumen und eine geringere Dichte. V bezeichnet die verdünnte Stelle der festen Membran. tritt an der entsprechenden Stelle, gleichsam aus der Mem- bran hervorbrechend, der Ring hervor; es läßt sich an- nehmen, daß eine Zone der Hüllmembran ringförmig verquillt, durch Wasseraufnahme größeres Volumen annimmt und die primäre Ringmasse (Ringschleim) liefert (Textfigur 3, A, B). Die dadurch bewirkte Verringerung der Membran- dicke (F) ist zweckmäßig; sie erleichtert das Auf- treten des späteren Risses. Sitzb. d. mathein. -nnturw. Kl.; CXIV. Bd., Abt. I. 17 248 G. Kraskovits, Daß an dieser Stelle die Membran tatsächlich dünner ist als im übrigen Teile, beweist auch das Auftreten der Thionin- färbung; denn nur von dort und keiner andern Stelle beginnt die Farbe in den Ring einzudringen. Vielleicht übt die Ring- substanz eine Filterwirkung aus, wodurch das Zentrum des Ringquerschnittes so intensiv tingiert wird. Das verschiedene osmotische Vermögen der Versuchslösungen und der durch jene verdünnte Membranschicht getrennten Stoffe im Inneren der Zelle bewirkt, daß an dieser den geringsten Widerstand leistenden Stelle die Zucker- und Färbelösung am leichtesten in die Zelle tritt. Hirn meint, daß der Ringschleim beim Zerreißen der Membran über dem Ring eine Rolle spielte (1. c, p. 7). Dieser Ansicht kann ich mich auf Grund meiner Beobachtungen, die ich später genauer mitteile, vollkommen anschließen; es funk- tioniert dieser Ringschleim infolge seiner Quellbarkeit als Schwellkörper und treibt bei völlig »reifem Ringe« in be- stimmter Weise die Membran auseinander, ähnlich dem Schwell- gevvebe bei Cticurbita, welches die Samenhülle sprengt. Die Wirkung des Ringschleimes ist vielleicht noch am besten mit derjenigen der »stipites Laminariae« zu vergleichen. Bei Anwendung von Methylenblau in Wasser färbt sich der junge Ring außerordentlich stark im Vergleiche zur Membran; Vesuvin tingiert ihn ebenfalls stärker als seine Umgebung; Kongorot gibt deutliche Rotfärbung, die man nur gut nach Entfernung der Cuticula sieht. Benzoazurin färbt nach vorausgehendem alkalischen Bade blauviolett. Eine Blau- färbung durch Turnbullblau, die sonst mit Vorteil zum Nachweise von Gallerte- oder vSchleimbildungen bei Algen ^ verwendet wird, konnte im Ringschleim nicht erzielt werden. Mit Hämatoxylin erhielt ich keine nennenswerten Resultate, wogegen nach Klebahn der Ring sich abweichend von der übrigen Zellwand kräftig färben soll. Alle bisher angeführten Versuche habe ich an allen Kulturproben mit Erfolg durch- geführt; am besten gelangen sie bei Oedogonitim Vaitchen'i und Oedogonmm crispiim t3^pischer Form. i Cf. Strasbuiger, Bot. Praktikum, p. 365. Zellteilung bei Oedogonium. 249 Wird ein weit vorgeschrittenes Entvvicklungs- stadium der Ringanlage als Versuchsobjekt gewählt, sieht man bei mikroskopischer Betrachtung auch ohne Verwendung von Tinktionsmitteln, daß der Ring, der nun ziemlich groß ist und die doppelte Dicke der zunächst liegenden einfachen Membran erreichen kann, deuthch aus zwei verschiedenen Schichten besteht; diese zeigen ein verschiedenes optisches Verhalten. Hirn gibt eine genaue Beschreibung derselben in seiner Monographie wieder. Der Ring besteht im aus- gebildeten Zustand aus einem zentralen Teile, dem früher erwähnten Ringschleim, und einer äußeren Schichte, welche sich gegen das Plasma scharf abgrenzt. Letztere neu auf- getretene periphere Schicht stellt die Anlage derjenigen Mem- bran dar, welche nach dem Aufreißen der Zellmembran die getrennten Teile derselben (Kappe und Scheide) verbindet. Die Basis, mit welcher der Ring der Zellwand anliegt, ist verschieden dargestellt worden, so daß ich einiges darüber erwähnen möchte. Sachs bildet einen Querschnitt des Ringes ab; nach diesem Bild ist der Ring durch eine verschmälerte trägerartige Leiste mit der Membran in Verbindung. Ohne auf die Erklärung von Sachs näher einzugehen, kann ich mir auf Grund der Ergebnisse der letzten °' bedeutenden Forschungen von Hirn das ^ Ringbildung nach Sachs Entstehen eines derartigen Ringes und (schematisiert). die folgende Entwicklung von Kappe und Scheide nicht vollständig erklären (Textfig. 4). Es ist vielfach eine Basis vorhanden, die schmäler als der Querschnittsdurch- messer ist; auch Wille weist auf diesen Umstand hin. Eine derartige Leiste, wie Sachs sie zeichnet, konnte ich nie finden, obgleich ich verschiedenes Material schon vor Ausfülirung dieser Arbeit gesehen hatte. Im Jugendstadium des Ringes ist es gewöhnlich der Fall, daß die Basis schmal ist; später kann sie verschiedene Breite erlangen. Bei den Formen, die mir vorlagen, hatte der ausgebildete Ring ziemlich breite Basis. Die Größe des Ringes und die Ausdehnung der Basis variieren nach den verschiedenen Spezies. 17* <£)«' 250 G. Kraskovits, Die periphere Ringschicht scheint ober- und unterhalb der Basis des Ringschleimes mit der Membran vereinigt zu sein; dies geht auch deutlich aus den Darstellungen von Prings- heim, Hofmeister und Hirn hervor, welch letzterer schreibt (p. 7): »...Die den Schleim umgebende peripherische Ringschicht ist nicht etwa eine Falte der ursprüng- lichen Mutterzellwand, sondern wird, nachdem der Pro toplast zuerst den Ringschleim ausgeschieden hat, als eine innere Membranschicht angelegt, die ober- und unterhalb des Ringes mit der alten Membran dicht verwachsen ist.* Als ich gelegentlich einen mit Vesuvin lebend gefärbten Faden von Oedogonium Vaucherii (Kultur II), der eine unver- letzte Scheitelzelle mit mehreren Kappen trug, untersuchte, sah ich nach einiger Zeit, während welcher ein Druck auf das Deck- glas ausgeübt worden war, die Kappen losgetrennt darüber- liegen (Fig. 10, 12, Tab. II). Die Scheitelzelle hatte keine Kappe mehr aufgesetzt und besaß eine deutliche Membran, die sie gegen die Stelle, wo die Kappen früher aufsaßen, abgrenzte. Im gleichen Material fand ich eine Scheitelzelle von merkwürdiger Form vor, welche offenbar eine Wachstums- hemmung durch Kultur vorstellte; sie zeigte mehrere Ring- anlagen übereinander (Fig. 15, Tab. II), Diese Beobachtung stimmte mit den Deutungen Pringsheim's, Hofmeister's und Hirn's nicht überein und ließ vermuten, daß die Anlage der peripheren Ringschicht nicht nur auf die viel- besprochene Stelle lokalisiert und mit der Zellmem- bran verwachsen sei, sondern daß jeder Ringbildung eine selbständige innere Schicht entspräche, von der ein Teil die periphere Umkleidung des Ringschleimes darstellte. Demzufolge müßte der Vorgang der Teilung ein anderer sein, als ihn die zitierten Autoren darstellten. Wird eine Zelle mit ausgebildetem Ring genau wie beim ersten Versuch mit Thioninzuckerlösung behandelt und ist die Zellmembran schließlich zum Aufspringen gebracht worden, haben sich also Kappe und Scheide mit ihren Plasma- anteilen voneinander entfernt, sieht man folgendes Bild: Der aufgequollene, gefärbte Ringschleim, der im ersten Versuche Zellteilung bei Oedogoninin. 251 dicht an das Plasma grenzte, ist jetzt davon etwas entfernt; dazwischen erstreckt sich eine fast farblose Schichte, die bereits vorhandene Innenmembran. Sie entspricht der peri- pheren Ringschicht Hirn's und verhindert ein völliges Reißen der Plasmabrücke zwischen Kappe und Scheide. Der- Ring- schleim kann das Plasma auch nicht mehr so stark ein- schnüren wie im ersten Versuche (Fig. 7, Tab. III). Dies zeigt, daß die innere Ringmembran erst nach vollständiger Aus- bildung des Zentralteiles (Ringschleim) angelegt wird, wie auch Hirn bestimmt erklärt. Bei der Bildung dieser Schicht ist zweifellos das Plasma tätig. Ein ähnliches Resultat kann auch gewonnen werden, wenn man eine günstige Zelle zuerst mit Methylenblau in Wasser stark färbt und hierauf kon- zentriertes Kupferoxydammoniak hinzufügt. Springt die durch das Reagens aufgequollene Membran auf, dann dehnt sich der Ring rasch aus, die periphere Ringschicht (Innen- membran) verliert ihre blaue Farbe; der schleimige Zentralteil behält bis 5 Minuten nach Berührung mit den umgebenden Flüssigkeiten seine Farbe. Man sieht ihn an der Berührungs- stelle deutlich gegen die angrenzenden Flüssigkeiten abge- grenzt. Es ergibt sich ungefähr das Bild des Durchschnittes durch die Linse des menschlichen Auges (vergl. Fig. 17, Tab. II). Untersucht man die Kappen einer mehrfachen Kappen- zelle, die mit Methylenblau gefärbt ist, wird man finden, daß von jedem Stufenwinkel des Kappenlängsschnittes eine mehr oder minder scharf markierte Linie ziemlich parallel mit der äußeren Begrenzung gegen den Scheitel des Kappensystems verläuft (Fig. 6, Tab. II). Bei Einwirkung von Kupferoxyd- ammoniak quillt die das Reagens berührende Kappenmembran und löst sich langsam auf; die eben genannten Linien treten scharf hervor, so daß man den Eindruck einer Schichtung im Kappensystem gewinnt. Bei längerer Einwirkung von verdünntem Kupferoxyd- ammoniak und Ausübung eines vorsichtigen Druckes auf das Deckglas, besser aber mit einer starken Lösung von essig- saurem Kali oder Phosphorsäure, gelingt es tatsäch- lich, die Kappen zu isolieren; leicht ist dies nicht immer 252 G. Kraskovits, ZU erzielen und es muß der Versuch öfter wiederholt werden, bis man zum gewünschten Resultat gelangt. Jede Kappen- schichte setzt sich nach oben fort und der Beobachter gewinnt das Bild mehrerer ineinander steckender Bechergläser. De Bary konnte mehrfache Kappen durch Anwendung von Schwefelsäure zuerst zum Quellen bringen und hierauf so viel Schichten erhalten, als Querstreifen vorhanden waren. Er vergleicht die Kappenschichten mit übereinanderliegenden Schälchen oder Hütchen; eine völlig selbständige Fortsetzung der Schichten nach oben hin beweist sein Versuch nicht. Hof- meister wollte in diesen Schichten und deren Fortsetzung nach oben nur einen Lichtbeugungssaum erblicken. Bei Anwendung von Kupferoxydammoniak erhielt er im Ring und der daraus entstandenen jungen Membran stets drei Schichten; auf Grund meiner Untersuchungen kann ich diese drei Schichten nicht erklären; die dritte äußere Schicht könnte vielleicht Cuti- cula sein, doch fehlt dafür jede sichere Annahme. Gegen die Untersuchungsergebnisse von De Bary hatte sich besonders Pringsheim gewendet, da eine derartige Auf- fassung mit seiner Untersuchung im Widerspruche stand. Es ist merkwürdig, daß er als Gegenbeweis eine Beobachtung anführt, die kein anderer der bedeutenden Beobachter gemacht haben dürfte. Pringsheim (II) behauptet nämlich, daß in einigen Fällen nach dem Aufreißen des Ringes die junge Ver- bindungsmembran anfänglich keinen x'Xn Schluß an die zugehörige Kappe habe, daß also die Zelle einige Zeit dort offen sei. Wieso eine weitere Ausdehnung der Ringmembran, ferner ein Zusammenhalten der getrennten Teile bei bewegtem Wasser und endlich ein Zusammenwachsen wieder möglich sei, darüber gibt er keinen Aufschluß. Diese Anschauung Pringsheim's rührt möglicherweise von einem Beobachtungs- irrtum her, welchen er zur Entkräftung der Angaben von De Bary verwendet hatte. An jener Stelle ist ein Übersehen des Zusammenhanges von Kappe und Ringmembran infolge verschiedener optischer Eigenschaften wohl möglich, doch kann man sich leicht durch Färbung vom Gegenteil überzeugen. Wille (I) weist darauf hin, daß an der Stelle, wo Kappe und »Verlängerungsschicht« zusammenstoßen, ein dunkler Raum Zellteilung bei Oedogoniiun. 253 (der früher besprochene schwarze Spalt) zu sehen ist, der den Ehidruck einer Öffnung in der Membran macht. Ein Kappensystem besteht also nach meinen obigen Ausführungen in Übereinstimmung mit De Bary aus so vielen Schichten, als Kappen markiert sind; für ein Scheidensystem gilt dies natürlich gleichfalls. Hat Kupferoxydammoniak auf einen aufgesprungenen Ring eingewirkt, kann man leicht sehen, daß die periphere Ringschicht, die der auszudehnenden Membran entspricht, nicht ober- und unterhalb des Ringschleimes mit der Zell- membran fest verbunden ist, sondern von der jüngsten soeben gebildeten Kappe und Scheide durch eine dunkle Linie getrennt wird. Diese Linie läßt sich nach oben und unten weiter verfolgen; sie grenzt nach außen eine Schichte ab, die nach innen von Plasma begrenzt wird. Daß dies eine Schichte der Membran und kein Lumen ist, wird bei Plasmolyse deutlich, wo sie sich von dem entstandenen Lumen optisch und tinktoriell deutlich unterscheidet (Fig. 7, 8, 19, Tab. II). Fügt man nach längerer Einwirkung von Kupferoxyd- ammoniak und darauf erfolgter gründlicher Auswaschung mit Wasser dem Präparat 10% Schwefelsäure zu und quetscht leicht das Deckglas, so kann man ohneweiters die Fortsetzung der inneren Schicht leicht verfolgen. Daraus läßt sich mit Sicherheit folgern, daß keine Verwachsung mit der äußeren Zeilmembran an der fraglichen Stelle besteht, sondern daß diese jüngste Schicht die Membran an der ganzen Innenfläche überzieht. Eine Beobachtung bei Verwendung einer Öl-Immer- sion beseitigt jeden Zweifel. Der folgende Versuch kann auf andere Weise die Richtig- keit obiger Beobachtungen experimentell am besten beweisen. Nach Färbung mit Methylenblau und Quellung mit Kupfer- oxydammoniak lassen sich die Kappen deutlich voneinander trennen; es bedarf hiezu nur eines kräftigen Druckes auf das Deckglas und einer gleichzeitigen Verschiebung desselben. Wird dies mit Vorsicht ausgeführt, können alle Kappen mit der daranstoßenden Nachbarzelle entfernt werden. War ein Ring vorhanden, sieht man die blau gefärbten Reste des Ring- 254 G. Krasküvits, Schleimes; an der Stelle aber, wo die Kappen das apikale Ende ihrer Zelle umgeben, ist die Zelle jetzt nicht offen, wie dies aus der Darstellung Pringsheims (II) unbedingt folgen müßte. Der Beobachter sieht dort deutlich eine Lamelle, die in ihrer Form dem Durchschnitte der Kappenhöhlung genau entspricht und von der eben entstandenen Scheide aus von der rechten zur linken Seite im Gesichtsfelde ver- läuft (Fig. 11, Tab. II). Diese Lamelle ist wirklich eine dünne Membranschichte, die sich auch als solche durch die Färbung mit Methylenblau und Chlorzinkjod nachweisen läßt. Außerdem zeigt es sich am klarsten, daß hier eine Membran- schicht vorliegt, wenn nahe derselben Plasma mit Chromato- phorresten gelagert ist; drückt man in diesem Fall auf das Objekt, müßte wohl, wenn der Zellzylinder offen wäre und diese Lamelle ein Produkt optischer Täuschung darstellte, der Zellinhalt sogleich heraustreten. Dies geschieht nicht; die Lamelle wölbt sich stark nach außen, während Zellinhalt sich dicht an sie anlegt. Bei sehr starkem Drucke tritt er aus, dann sieht man aber sofort die Lamelle zerrissen. Eine mehrfache Scheide gibt bei gleicher Behandlung ein dem vorigen ähnliches Resultat. Zweimal gelang es mir auch nach ziemlicher Mühe, ein Bild zu erhalten, wie es auf Fig. 18, Tab. II dargestellt ist; die Schichten (Zylinder), deren obere offene Enden den Scheiden- konturen entsprachen, ließen sich ähnlich den Gliedern eines P'ernrohres auseinanderziehen. Dort, wo die Schichten die Grundflächen der Zylinder bildeten und über die Scheidewand verliefen, waren sie sehr dünn. Anfänglich hatte es den An- schein, als ob auch hier die Zylinder offen wären, doch ein Druck überzeugt bald, daß eine Schicht vorhanden ist, deren markierende Linie sich nach unten krümmt, um nach Auf- hören des Druckes die frühere Lage wieder einzunehmen (Fig. 19, Tab. II). Dippel (II) meinte, wie schon früher erwähnt wurde, daß der Ring eine Falte der jüngsten Membranschicht sei (Textfig. 5, F). Die Annahme einer Innenschichte deckt sich somit mit meinen Resultaten; Dippel gibt aber, so viel aus seiner Darstellung zu entnehmen ist, an, daß der Falten- Zellteilung bei Oedogonimn. 255 räum F leer sei; dagegen sprechen allerdings die Beobach- tungen Hirn's und meine Ergebnisse. Nach Strasburger (I) läßt sich die Ringanlage nicht als Faltenbildung (im Sinne Dippel's) auffassen, sondern ist vielmehr eine lokale Ver- dickung der Innen sohl cht der Mutterzellwand (cf. 1. c. und frühere Stellen im Text). Nach meinen bisher mitgeteilten Ergebnissen kann der Vor- gang der Kingbildung und Weiterentwicklung kurz folgender- maßen dargestellt werden (siehe auch Überblick am Schlüsse). F = Falte der jüngsten Zeilmembranschicht. liappf Scheidt Fig. 5. Nach Original kopiert. Faltenbildung nach L. Dippel, »Das Mikroskop«, II, 18G9. Zuerst wird der zentrale Ringteil (Ringschleim) ausgebildet, dann der periphere, der einen Teil der die ganze Innenfläche der Zellwand auskleidenden jüngsten Schicht vorstellt. Kappen und Scheiden sind sonach Reste von Membranschichten, die bei früher erfolgten Teilungen ausgebildet wurden. Ist die Ringanlage sehr jung, sind so viel Schichten als Kappen oder Scheiden vorhanden; bei völlig ausgebildetem Ring aber ist schon um eine Schichte mehr zu zählen. Es könnte vor allem dagegen folgendes eingewendet werden. Wenn sich der Teilungsprozeß von Oedogoninm so, wie ich ihn geschildert habe, abspielt, müßte die Kappenzone dicker erscheinen als die durch Streckung des Ringes ent- standene Membran. Hofmeister wendet sich gegen De Bary's Annahme einer Schichtung mit den Worten (p. 155); »Hätte eine wenn 256 G. Kraskovits, auch geringe Zellhautausscheidung rings im ganzen Umfange der Primordialzelle stattgefunden, so müßte die oberste und älteste dieser Kappen, ganz besonders die Scheidewand, in welche sie ausläuft, merklich dicker sein als die jüngste unterste dieser Kappen.« (Die älteste der Kappen ist in Wirklichkeit nicht dicker, sondern liegt als äußerste und durch alle darunter folgenden Schichten vom Lumen getrennt.) Der Einwand Hofmeister's besagt, daß mit einer größeren Dicke des Kappensystems auch eine größere Dicke der zunächstliegenden Querwand bedingt sein müßte, falls die Annahme einer Schichtung berechtigt wäre. Schließlich könnte man auch darauf hinweisen, daß, wenn bei jeder Teilung eine neue Membranschichte angelegt werden würde, das Lumen der Zelle besonders im Scheidenteile stets enger werden müßte. Es trifft in der Regel zu, daß die Dicke mehrerer Kappen größer ist als diejenige der neu eingefügten Membran. Die Dicke variiert nach der Zahl der stattgefundenen Teilungen, die sich eben in der Zahl der Kappen ausdrückt, und nach den Spezies der Alge. Eine mehrfache Scheide ist wegen ihres selteneren Vorkommens nicht so gut zum Vergleiche geeignet; im übrigen zeigt sie vollständige Analogie. Man wird immer bei Beobachtung eines größeren Materials Dickenunterschiede finden. Die jüngste Innenschicht ist nicht überall gleich dick. Solange der Ring noch nicht geöffnet ist, erscheint sie an der Stelle, wo sie die periphere Ringschicht bildet, am dicksten, denn hier wird sie beim Aufreißen des Ringes auf eine bedeutende Länge ausgedehnt; sie verliert an Dicke, je nachdem sie an Länge gewinnt. Nach vollendeter Teilung ist sie in ihrem Verlauf innerhalb der Kappen und Scheiden dünner als an der Stelle, wo die Ringstreckung stattfand. In der Verbindung zwischen Kappe und Scheide bildet sie allein die einfache Hülle der Zelle; dort wird eine etwas größere Dicke vorteilhaft bleiben. Unter den Kappen und Scheiden wird sie schon früher dünn angelegt und ist später, wenn sie einmal zum Bestandteil eines Kappen- oder Scheidensystems wird, außerdem zusammengepreßt. Zellteilung bei Oedogonium. 257 Die geringste Dicke besitzt sie dort, wo sie entweder als Scheitelfläche einer Kappe oder als Grundfläche einer Scheide über eine Qiierscheidewand verläuft. Man kann auch mit verdünntem essigsauren Kali die Schicht an letztgenannter Stelle gut isolieren, allerdings er- scheint sie dann dicker als in Wirklichkeit, weil eine Quel- lung nicht auszuschließen ist. Aus diesem Grunde habe ich es unterlassen, eine Messung der Dickenunterschiede anzuführen, weil die Schichten in dem Zustande, wo man sie messen kann, ihre wirkliche Dicke bestimmt nicht mehr besitzen. Vielleicht sind die Schichten an den Scheidewänden dünner, damit ein Stoffaustausch zwischen benachbarten Zellen — wenn ein solcher vorhanden ist — ermöglicht wird. Da nun alle älteren Schichten auf gleiche Art gebildet werden, müssen deren Reste, die Kappen und Scheiden, di^ erwähnte Eigenschaft der jüngsten Innenschichte auch be- sitzen; dadurch gleicht sich der Dickenunterschied etwas aus und ist niemals so groß, als wenn die Schichten überall gleich dick wären (vergl. auch die Schemata am Schlüsse). Demzufolge wird auch verständlich, daß bei einer größeren Anzahl Kappen oder Scheiden die anstoßende Querwand, die immer nur einschichtig angelegt wird, dann um ein geringes dicker sein wird, als wenn ihrer wenig vorhanden sind. Es ist bekannt, daß in einem vegetativen Zellfaden von Oedogonium die Zellen in Breite und Länge ziemlich ver- schieden sein können; es kommt vor, daß Größenunterschiede bis 20 [J. in der Breite und 15 [x in der Länge zu konstatieren sind. Bei geschlechtlichen Fäden i^ ist dieser Unterschied in noch höherem Maß aus- '^ geprägt. Nach Frings heim wäre ein Dickenunterschied zwischen verschiedenen Teilen der Zellmembran nicht möglich, denn nach seiner Deutung müßten pj^ ^^ sich mehrfache Kappen oder Scheiden so zusammen- setzen, wie es auf Textfig. 6 ersichtlich ist. Da nun ein Dicken- unterschied wirklich vorliegt, bietet Pringsheim's Anschauung für diesen Fall keinen Einwand. b ,r Kappt 258 G. Kraskovits, Als Ursache des Aufreißens des Ringes wurde von Frings he im (II) ein stärkeres Wachstum der oberen Zell- partie (spätere Kappenzelle) angenommen. Hofmeister sieht die Ursache in der endosmotischen Spannung gelegen (p, 104). Hirn hat als erster darauf hingewiesen, daß die innere Ringmasse, der Ringschleim, beim Zerreißen der Zellwand über dem Ringe mitwirken dürfte. Diese Masse fungiert, wie ich schon kurz erwähnt habe, als Schwellkörper. Zur bestimmten 4u'..... Fig. 7. Schema. M z=. Zellmembran, I ^ Innenschicht, A = Kraft von außen, a = Gegendruck von innen. b, b' sind die öffnenden Kräfte, die Reste von A sind. Der Schwcll- körper ist schraffiert dargestellt. Zeit, da das umgebende Wasser durch die verdünnte Membran- stelle (vergl. Fig. 3, Tab. II) in den Ring leicht eindringen kann, nimmt der Ringschleim Wasser auf; seinem Bestreben, sich auszudehnen, wird jedoch anfangs Widerstand entgegengesetzt- Nach dem Zellinneren gegen das Plasma zu kann es sich nicht ausdehnen, denn das Plasma übt einen Gegendruck aus und die in dieser Richtung wirkende Kraft wird teilweise oder ganz aufgehoben. Es bleiben somit nur gegen die Pole der Zelle und parallel mit der Membran wirkende Kräfte übrig, welche das Aufreißen der Zellwand wenigstens unterstützen (Textfig. 7). Der Ringschleim zieht sich bei Anwendung von wasserentziehenden Mitteln wieder etwas zusammen. Zellteilung bei Oedogonitim. 259 Die gegebene physikalische Erklärung soll nur ein Versuch einer besseren Analyse des Vorganges beim Aufreißen sein, ohne daß sie jedoch den wirklichen Vorgang genau darstellt. Auch bei der Ausbildung der Cuticula ist dieser Schwellkörper beteiligt. Ich verweise vor allem auf die schon früher zitierten diesbezüglichen Worte Hirn's. Strasburger(l) sagt unter anderem: ». . .Aus der Innen schiebt (des Ringes) scheint die Cuticula hervorzugehen, aus der äußeren die eingeschaltete Membran.« Bei Zusatz von schwacher Kongo rotlösung färbt sich die Cuticula schön rot. Besser ist es, wenn man eine Färbe- kultur von 0-2 bis 0-57o Kongorotlösung verwendet. Es färbt sich dann der Schwellkörper des aufgesprungenen Ringes rot; die Farbe verschwindet bald, weil sich die schleimige Sub- stanz im Wasser stark verteilt (siehe Methylenblaufärbung). Nur eine ganz dünne Schichte bleibt über der neuen Membran und zeigt nach einiger Zeit den typischen Charakter der Cuti- cula. Oft sieht man die gefärbte Cuticula in Fetzen die Zell- membran umgeben, an den Stellen, wo sie bereits verloren ging, erscheinen Membran und Plasma ungefärbt. Wirkt auf eine mit Kongorot gefärbte Cuticula verdünnte Schwefelsäure ein, tritt sofort eine schmutzigblaue Farbe auf (cf. Behrens, p. 36). Löst man dann die Kappen einer so gefärbten Zelle unter Aus- schluß von alkalisch wirkenden Rea- gentien voneinander, sieht man an jeder Kappe die Färbung nur bis zur Grenze, wo die nächst ältere Kappe aufsaß, reichen (Textfig. 8). Die Ausbreitung dieser Färbungszone ist dadurch bedingt, daß die Cuticula eben nur den Teil der Kappe überdeckt, welcher mit dem Wasser in Berührung steht. Die übrige Fläche der Kappe kann nicht mehr gefärbt sein, was deutlich aus der Entstehungsweise der Cuticula hervorgeht. Fig. 8. a =z einzelne Kappe. Fäibungszone [iraii schraffiert. 260 G. Kraskovits, Bei Profileinstellung sieht man mittels starker Ver- größerung jede Kappe an deren Mündung zweischichtig; die äußere kurze Schicht ist die Cuticula, welche jL sich im Kappenlängsschnitt als kleiner Zahn mar- lif kiert (Textfig. 9). Die Cuticularschichte setzt sich nur ^7/ bis zur nächst älteren Kappe fort und hat mit den \\ früher erwähnten Membranschichten nichts zu tun. I! Pi„ 9 Was die chemische Zusammensetzung der einzelnen Teile des Ringes anbelangt, so kann ich auf Grund der vorgenommenen Reaktionen nichts Genaues aussagen. Gerade bei diesem Teile der Untersuchung läßt die Zuverlässigkeit der mikrochemischen Reaktionen zu wünschen übrig. Ich habe schon in einem der vorausgehenden Kapitel hingewiesen, daß die gebräuchlichen Namen auf eine Zusammensetzung gleich oder ähnlich wie Zellulose deuten. Die Reaktionen mit Chlorzinkjod, Jodschwefelsäure, Kupferoxydammoniak, die Tinktionen mit Methylenblau und Benzoazurin nach alkalischem Bade wiesen alle mehr oder minder auf eine zelluloseartige Beschaffenheit hin. Ringzentrum und Peripherie zeigen ein abweichendes Ver- halten. Bei der peripheren Ringschicht, die später zur Hüll- membran wird, ist eine Zellulosereaktion verständlich, denn der Membrancharakter tritt dort gut hervor. Der Schwellkörper des Ringes, dessen Entstehen besprochen wurde, gibt die Reaktionen nicht in charakteristischer Weise, was auch Hirn erwähnt. Man kann, auch wenn man annimmt, daß der Körper von der Membran gebildet wurde, nur schließen, daß Zellulose seinen Aufbau bildet. Wie weit sich seine Zusammensetzung im Laufe der Entwicklung ändern kann, entzieht sich der Beobachtung. Ihn als einen schleimigen Körper anzu- sprechen, ist wohl nur dann berechtigt, wenn man seine physikalische Natur berücksichtigt. Farbstoffe, die gallertig- schleimige Substanzen färben, fingieren auch ihn (vergl. Be- merkung p.246); doch kann dadurch seine chemische Zusammen- setzung im phytochemischen Sinne nicht bewiesen werden. . Krasser erwähnt, daß er bei Oedogonhun, speziell im »Zellulosering«, eine Eiweißreaktion erhalten habe. Obgleich Zellteilung bei Oedogoninm. 261 ich mir besondere Mühe gab, die Reaktion mit allen üblichen Reagentien auf Eiweiß zu erhalten, waren die Versuche stets erfolglos. Es soll jedoch damit die Möglichkeit der Resultate Krasser's keineswegs geleugnet sein. Über die Ausbildung der Quermembran, die den Teilungsvorgang abschließt, kann ich derzeit eigene Beob- achtungen nicht mitteilen, da sie noch nicht abgeschlossen sind; doch sollen die Grundzüge der bisherigen Beobachtungen der Vollständigkeit wegen angeführt werden. Die Ausbildung der Quermembran hängt jedenfalls von der Kernteilung ab. Letztere ist von Strasburger (I) erschöpfend und genau dar- gestellt worden, daß ich von einer ausführlichen Besprechung auch hier absehen kann. Die Kernteilung erfolgt auf dem Wege der Karyokinese. Die Querwand wird nach Pringsheim und Strasburger simultan gebildet und ist anfangs mit dem Membranzylinder nicht verbunden, also frei beweglich. Vor dem Aufreißen des Ringes wandert einer der neu gebildeten Kerne in die obere Hälfte der Zelle, die später zur Kappenzelle wird. Möglicherweise kann ein Verweilen dieses Kernes in der Teilungsregion auch im Sinne des von Haberlandt (I) vertretenen Standpunktes, nämlich eines Zusammenhanges zwischen Funktion und Lage des Zellkernes, gedeutet werden. Die lose Querwand rückt sodann gegen die Mündungs- stelle der Scheide hinauf, um sich nach dem Aufreißen des Ringes und vollendeter Streckung desselben mit dem Membran- zylinder dortselbst zu verbinden. Diese Verbindung erfolgt stets etwas über der Scheidenmündung, womit Raum für die nächste Ringanlage in der Scheidenzelle gegeben ist (vergl. Prings- heim, I. c). Es wurde auch schon erwähnt, daß die Quer- scheidewand im Momente der vollständigen Verbindung mit der übrigen Membran einschichtig ist und es so lange bleibt, bis in einer benachbarten Zelle eine neue Teilung stattfindet. Wille (II) ist über die Entstehung der Quermembran einer andern Meinung; er meint, daß die junge Querwand in mittlerer Höhe der Scheide angelegt wird und mit der Mutterzellwand als Ganzes fest verbunden ist, worauf sie sich nach oben ausdehnt, 262 G. Kraskovits, bis sie die Scheidenmündung erreicht. Dort vereinigt sie sich endgültig mit der Hüllmembran. Der Vorgang ist schematisch so gedacht, wie ihn Textfig. 10 zeigt. Ich sah selbst einige Male (IM Fig. 10. Frei nach Wille. S = Scheide, Q. M. = Quermembran. Querwandbildungen, die eine der von Spirogyra ähnliche Ent- stehung vermuten ließen. In manchen nicht so seltenen Fällen kann die Bildung einer Querwand unterbleiben, obwohl eine normale Ringbildung und Streckung vorausging (Fig. 7, Tab. II). Die erste Teilung bei Keimpflanzen tritt verschieden- artig ein und ist geeignet, selbständig genauer behandelt zu werden. Nach Wille (II) tritt Teilung nur in solchen Keim- lingen auf, die ein deutliches ha ft fähiges Rhizoid be- sitzen; in Keimlingen, welche ein verkümmertes, nicht ver- zweigtes Rhizoid aufweisen, welche sich also nicht an einer festen Unterlage fixieren können, tritt alsbald die Ausbildung von Schwärmsporen auf. Der Schwärmer tritt aus, nachdem die Membran des Keimlings sich am apikalen Ende der Zelle mit einem Deckel geöffnet hat. Der Deckel wird durch einen Kreisriß ähnlich dem beim Öffnen des Ringes losgetrennt. Bei günstigem Material kann man oft mehrere solche Keimlinge mit abgeworfenem Deckel nebeneinander finden; der Zellinhalt fehlt, er ist als Schwärmer ausgetreten. Die erste Teilung kann durch Ringbildung erfolgen, es kann aber auch eine solche unterbleiben. Den ersten Fall habe ich bei vorliegender Untersuchung nie beobachtet, er scheint den benützten Arten aus den vier Kulturen zu fehlen. Hirn Zellteilung bei Oedogoniiim. 263 erwähnt Ringbildung bei Keimlingen, 1. c, p. 16, des- gleichen auch Hart ig. Ich konnte nie, auch bei mehrstündiger Beobachtung, die Andeutung einer Ringbildung finden; doch hatte in der Zwischenzeit eine vollständige Teilung stattgefunden. Der Teil der Membran (Deckel), welcher bei Ringbildung eine Kappe liefern würde, liegt entweder gewöhnlich seitwärts von der Membranöffnung (Scheidenrand) oder er sitzt seltener der zweiten Zelle oben lose auf. Man kann ihn auch hier wohl als Kappe bezeichnen (vergl. hierüber Hirn, Wille, besonders Seh er ff el). Behandelt man einen Keimling gleich nach der Teilung mit Zuckerlösung, so stülpt sich die zweite Zelle sofort wie ein Handschuhfinger in die Basalzelle hinein (Fig. 21, Tab. II, A und B). Das Plasma ist dann im Basalteile gesammelt. In diesem Falle wurde also eine Querwand noch nicht fest ange- legt; ich hege Zweifel, ob überhaupt eine solche vorhanden war, da sie sich in keiner Weise andeutete und nachweisen ließ. Bei allen Keimlingen kann der Deckel verloren gehen, wie auch die Scheitelzelle des Zellfadens ihre Kappen abwerfen kann (siehe hierüber meine frühere Be- merkung und Fig. 12, Tab. II). Die Membran, welche die zweite Zelle umgibt, muß in jedem Fall als selbständige Schichte unter dem Deckel ange- legt werden, sonst könnte sich derselbe nicht lostrennen. Das Verhalten des Deckels spricht auch im Fall einer voraus- gehenden Ringbildung deutlich für die Annahme der Aus- bildung selbständiger Schichten. Der Nachweis der Scheide der Basalzelle gestaltet sich oft sehr schwierig und gelingt nur bei Einwirkung sehr starker Reagentien. Bei mikro- skopischer Betrachtung eines nicht mit Reagentien behandelten zweizeiligen jungen Pflänzchens glaubt man sicher eine direkte Fortsetzung der Basalzellenmembran in die der zweiten Zelle zu sehen. Ob die Anlage der neuen Membran für die zu bildende obere Zelle auch bei Keimlingen als Schichte an der ganzen Innenfläche der Basalzellenmembran erfolgt, kann ich nicht aussprechen; es gelang mir niemals, eine derartige Innen- schichte in der ersten Zelle nachzuweisen. Es scheint demnach Sitzb. d. mathem.-naturw. Kl.; CXIV. Bd., Abt. I. 18 264 G. Kraskovits, die Anlage der neuen Membran, ob nun ein Ring ausgebildet wird oder nicht, nur im apikalen Teile der Basalzelle zu erfolgen. Dadurch würde sich die erste Teilung von allen späteren, die stets durch Ringbildung eingeleitet werden, bedeutend unterscheiden. Die Frage, weshalb der Ring stets im oberen Teile der Zelle angelegt wird, kann nicht zufriedenstellend beantwortet werden. Dippel (II) versucht eine Erklärung dahin abzugeben, daß er diese Erscheinung mit Spitzen Wachstum in Zusammenhang bringt und aus mechanischen Gründen für notwendig erklärt. Daß möglicherweise mechanische Momente ausschlaggebend sind, kann von vornherein nicht in Abrede gestellt werden. Es ist auffallend, daß sich eine Scheitel- oder Basalzelle im Verhältnis zu den übrigen im Faden so selten teilt; es kann dadurch eine Verletzung des Zusammenhanges oder einer exponierten Stelle, wie der Scheitel, ausgeschlossen werden. Wenn man die Zahl der Glieder in mehrfachen Kappen berücksichtigt, wird man finden, daß selten mehr als 15 bis 20 Kappen vorhanden sind. Sobald eine gewisse Zahl von Kappen erreicht ist, wird die Ringbildung nicht mehr in ge- wöhnlicher Art vor sich gehen. Da der Ring stets ein Stück unterhalb der jüngsten Kappe angelegt wird, muß das Kappensystem durch jedes neu hinzu- kommende Glied an Länge gewinnen. Bei unbeschränkter Fort- setzung dieser Bildung müßten schließlich Bildungen von monströsen Kappenzellen die Folge sein. Weil aber die Kappen bei großer Zahl sich auch im lebenden Faden trennen können, würde durch derartige Kappenzellen der Zusammenhang im Zellfaden gefährdet sein, wodurch ein losgetrenntes Faden- stück im fließenden V/asser zu Grunde gehen müßte. Eine zu starke Verlängerung des Kappensystems kann zum Teile vermieden werden, daß der Ring bei aufeinander- folgenden Teilungen nicht um eine Stufe weiter unten angelegt wird, sondern mehrmals genau an derselben Stelle entsteht; die entstandenen Kappen liegen nun mit ihren Mündungen in gleicher Höhe nebeneinander (Textfig. 1 1). Häufiger als Zellteilung bei Oedogonium. 265 dieser seltene Ausnahmsfall kann es zu einer Ringbildung in mittlerer Höhe des Kappensystems kommen. Der Ring wird zwischen der Mündung der letzten Kappe und der oberen Scheidewand angelegt (Fig. 2, 4, Tab. III). Damit hängt wohl die Ausbildung eines getrennten zweiten Kappensystems unter dem ersten zu- sammen (Plg. 6, Tab. III). Wenn auch alle diese Annahmen eines Zweckes, Fig. 1 1 . der im Orte der Ringbildung ausgedrückt ist, durch ^7 = letzte andere Tatsachen möglicherweise widerlegt werden Kappen können, so bleibt noch der Hinweis darauf, daß ^ll'^^^lv beim Keimling der Ort der Teilung stets im oberen Teile, also dem Rhizoid gegenüber gelegen ist; bei jeder späteren Ringbildung drückt sich diese im ersten Falle nicht so auffallende Eigentümlichkeit in allen andern Zellen aus. Erklärung" der Schemata. Die beifolgenden Schemata yl und B sollen den Teilungs- vorgang, wie er sich nach meiner Auffassung ergibt, dar- stellen. Zum Zwecke der besseren Übersichtlichkeit sind die ein- zelnen Membranschichten verschiedenfarbig gezeichnet. Gleiche Farbe der Schichtenteile soll andeuten, daß sie von ein und derselben Teilung herrühren. Die bei jeder Teilung neu aus- gebildete Querscheidewand zwischen Kappen- und Scheiden- zelle hat mit der zuletzt gebildeten Schichte ebenfalls gleiche Farbe. Obwohl sie eigentlich eine von der Innenschicht zeit- lich und ursächlich verschiedene Bildung ist, so soll durch gleiche Farbe ihre notwendige Zugehörigkeit zu den übrigen derselben Teilung entstammenden Membran- bildungen hervorgehoben werden. Die Farben selbst sind willkürlich gewählt und haben mit Reaktions- oder Tinktionsfärbungen nichts zu tun. Jedes Schema enthält drei Figuren. Es soll, um ein Mißverständnis zu vermeiden, herv^orgehoben werden, daß der nach voll- zogener Teilung bis zur nächsten Ringbildung andauernde 18* 266 G. Kraskovits, Zustand nicht abgebildet ist. Ich hielt es für überflüssig, diesen Zustand selbständig abzubilden. Es ist nach erfolgter Streckung eines Ringes sofort die Anlage des nächsten ein- gezeichnet. Andernfalls müssen noch zwei Figuren zwischen I und II, II und III dazugezeichnet gedacht werden. Schema A stellt eine Kappenzelle dar, welche zwei Teilungen ausführt; die gelb gezeichnete Kappe rührt von einer bereits früher erfolgten Teilung her, die nicht einbezogen ist. Der Vollständigkeit wegen wurde auch die entsprechende Scheide (gelb) eingezeichnet. Während des Teilungsvorganges ist die Kappenzelle als aktive Mutterzelle ruhend gedacht, während die Teilungsprodukte, Zellen B, C, mehr minder weit fortgeschoben werden; ihr früherer Zusammenhang mit der Mutterzelle wird durch die gleiche Farbe ihrer Membranhüllen mit den entsprechenden Kappen der letzteren markiert. Schema B ist ohne weiteres aus dem für .4 Gesagten verständlich. Man kann auch aus den Figuren ersehen, wie eine ein- fache Kappenzelle immer nur bei Teilung einer Scheiden- zelle, eine einfache Scheide immer nur bei Teilung einer Kap penz eile hervorgehen kann. Die Querwand (0) bleibt bis zur Teilung einer Nachbarzelle einschichtig. Zusammenfassung. Die Teilung einer Zelle von Oedogonüim wird durch die bekannte Ringbildung eingeleitet; die hiebei bemerkenswerten Vorgänge unterscheiden sich nach vorliegenden Untersuchungen von den bisherigen Ansichten in manchen Punkten. 1. Der Ring ist im ausgebildeten Zustand zweischichtig; die zentrale Ringschichte wird von der Zellmembran durch einen Verquellungsprozeß ausgebildet. Eine Zone der Hüllmembran verquillt und liefert die primäre Ring- substanz (Hirn's Ringschleim). Die damit verbundene Ver- dünnung dieser Membran an jener Stelle erleichtert das spätere Aufreißen daselbst. Wenn die primäre Ringsubstanz Zellteilung bei Oedogonitiin. 267 vollständig ausgebildet ist, wird im Gegensatz zur Annahme einer bloß lokalen Bildung (Pringsheim u. a.) an der ganzen Innenfläche derZellhülle eine neue Membran- schicht angelegt, welche dort, wo sie den Ringschleim um- gibt, dicker als an anderen Stellen ist. Diese verdickte Stelle der Schichte wird nach dem Aufreißen des Ringes daselbst zur alleinigen neuen Zellhülle. Dieser Vorgang wiederholt sich bei jeder Teilung im Zellfaden. Die durch das Aufreißen der Membran, welche über dem Ringe liegt, gebildeten Kappen und Scheiden stellen somit Reste der nächst älteren Membranschichten gleicher Ausbildungsweise dar. Kappen und Scheiden gehören eigentlich nicht mehr zu den notwendigen Bestandteilen des Zellganzen und können auch unter Umständen im lebenden Faden verloren gehen, ohne daß hiedurch ein Nachteil erwächst. Es zeigt die Zahl der Kappen oder Scheiden die Zahl der bei den Teilungen ausgebildeten Schichten an. Jede einer Teilung entsprechende Schichte kann selbst wieder mehr oder minder deutliche Schichtung aufweisen, welche auf ihre Bildungsweise während einer Teilung zurückzuführen ist. Letztere Schichtung hat auf die Auffassung der ganzen Vor- gänge keinen Einfluß. Vorliegende Resultate unterscheiden sich von den Versuchen De Bary's und Dippel's dadurch, daß ein experimenteller Nachweis einer vollständigen Schichtung erbracht ist. 2. Das Aufreißen der über dem Ringe liegenden Zellmembran wird durch die Wirkung des Ringschleimes als eines Schwellkörpers befördert. Dieser ist im stände, durch Wasseraufnahme sein Volumen (ähnlich wie stipites Laminariae) erheblich zu vergrößern; das hiezu notwendige Wasser tritt zur entsprechenden Zeit durch die verdünnte Stelle in der Membran (siehe oben) ein. 3. Auch zur Ausbildung derCuticula über der zwischen Kappe und Scheide eingeschalteten hiterkalarmembran wird ein Teil des Ringschleimes verwendet; die schon früher gemachten Beobachtungen anderer Beobachter erscheinen be- stätigt. 268 G. Kraskovits, 4. Bei Keimpflanzen kann die erste Teilung durch Ringbildung oder ohne solche erfolgen, was von den Speziesunterschieden abhängt. In beiden Fällen scheint sich die erste Teilung des einzelligen Keimlings von allen folgenden in Anlage und Ausbildung der Innen- schichte zu unterscheiden. Wenn auch diese Resultate vorläufig nur bei einer geringen Anzahl Arten gefunden wurden, so glaube ich, ihnen doch allgemeine Geltung beimessen zu können, weil gerade dieser Wachstumsprozeß gewiß zu den Merkmalen gehört, welche innerhalb der Gattung selbst bei starker Veränderung der anderen Charaktere konstant bleiben. Dafür spricht auch das Vorkommen dieses Prozesses in drei Gattungen (einer Familie), welche sich zwar im Laufe ihrer phylogenetischen Entwicklung in allen übrigen Merkmalen verschieden weit voneinander entfernten, das interkalare Wachstum aber mit geringer Veränderung als gemeinsames Haupt- merkmal erhielten. Verzeichnis der benützten Literatur. Behrens W. Tabellen zum Gebrauch bei mikroskopischen Arbeiten. (Leipzig 1898.) Bohlin K. Studier öfver nagra slägten af alggruppen Confer- vales Borzi. 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